Paleontología Mexicana

Descripción taxonómica y estudio de isótopos estables (δ13C y δ18O) de Mammut americanum (Kerr, 1792) (Proboscidea, Mammutidae) del Blancano (Plio–Pleistoceno) de Santa Fe del Río, (Michoacán, México)

Taxonomic description and stable isotope study (δ13C y δ18O) of Mammut americanum (Kerr, 1792) (Proboscidea, Mammutidae) from the Blancan (Plio-Pleistocene) of Santa Fe del Río, (Michoacán, México)

Lystad Gray, Robert D.1,*; Marín-Leyva, Alejandro H.1; Arroyo-Cabrales, Joaquín2; García-Zepeda, M. Luisa1

1 Laboratorio de Paleontología, Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Edif. R 2° Piso, Ciudad Universitaria, C.P. 58030, Morelia, Michoacán, México.

2 Laboratorio de Arqueozoología ‘‘M. en C. Ticul Álvarez Solórzano’’, Subdirección de laboratorio y Apoyo Académico, Instituto Nacional de Antropología e Historia, Moneda #16, Col. Centro, 06060, Ciudad de México, México.

*robert.lystad@umich.mx

Resumen

Se registra la presencia de Mammut americanum para la localidad de Santa Fe del Río de temporalidad Blancano. Este es el registro más viejo para México y el primero para Michoacán. Se realizó un estudio de isótopos estables de carbono y oxígeno a un molar inferior (m1) para conocer las preferencias de alimentación y hábitat. El ejemplar muestra una dieta mixta, aunque en general sus hábitos paleoecológicos indican que su dieta era preferentemente ramoneadora. Llegaban a ser migratorios nómadas y se trasladaban grandes distancias, lo que puede justificar el cambio del hábitat y la dieta que llegaban a presentar durante su vida. Con base a los resultados se puede inferir que Santa Fe del Río (Michoacán) presentaba ambientes de praderas mixtas de plantas C3 y C4 con una temperatura promedio anual aproximada de 19.9°C.

Palabras clave: mastodonte americano, dieta mixta, Michoacán, molar.

Abstract

The presence of Mammut americanum is recorded for the Blancan site of Santa Fe del Río. This would be the oldest confirmed record for Mexico and the first for Michoacan. A stable isotope study of carbon and oxygen was done to an inferior molar (m1) to know the eating and habitat preferences. The specimen shows it had a mixed diet, even if in general the paleoecological habits indicate that the diet of the species was predominantly a browsing one. They were sometimes migratory nomads and traveled great distances, which could justify the change in habits and diet that they presented during their lifetime. Based on the results it is possible to infer that Santa Fe del Río (Michoacán) presented a habitat with mixed grasslands with C3 and C4 plants and it had an annual average temperature of approximately 19.9°C.

Keywords: American mastodon, mixed diet, Michoacan, molar.

1. Introducción

En América del Norte se conocen tres familias de proboscidios extintos que son: Elephantidae (mamuts), Gomphotheriidae (gonfoterios) y Mammutidae (mastodontes) (Bravo-Cuevas et al., 2015). La menos conocida es la familia Mammutidae; la especie Mammut americanum (Kerr, 1792) se encuentra dentro de esta familia, sus registros son escasos para México y en general para América del Norte. A pesar de que sus restos no sean abundantes, geográficamente su registro es extenso. Se encuentran en Alaska, Canadá, Estados Unidos, México y Honduras (Kurtén y Anderson, 1980; Lucas y Alvarado, 1991; Saunders, 1996; Graham, 2001; Lange, 2002). Recientemente se realizó un estudio exhaustivo sobre la anatomía de los especímenes del género Mammut en América del Norte. Se registró una nueva especie para Estados Unidos llamada Mammut pacificus para el Pleistoceno, con presencia principalmente en el estado de California y dos localidades de Idaho; se caracteriza por tener diferencias en los molares, vértebras, fémur y defensas (Dooley Jr. et al., 2019). En Estados Unidos se conocen ejemplares de M. americanum desde el Plioceno y se tiene registro en los estados de California (Jefferson, 1991), Florida (Webb y Wilkins, 1984), Nevada (Kelly, 1994), Washington (Gustafson, 1978) y Kansas (Hibbard, 1944; Hibbard y Riggs, 1949). El registro más antiguo del mastodonte en América es de 3.75 Ma del estado de Washington y en Florida se conocen 3 especies de mastodontes Zygolophodon tapiroides (Cuvier, 1817) del Mioceno (12 Ma~), Mammut sellardsi (Simpson, 1930) del Plioceno temprano (5 Ma~) y Mammut americanum del Plioceno tardío (2.5 Ma~) y Pleistoceno (Green, 2002).

Para México se conocen 26 registros en 17 localidades, todas se encuentran sobre los 1500 m.s.n.m., los registros son del Pleistoceno principalmente del Rancholabreano y en menor cantidad del Irvingtoniano (Polaco et al., 2001; Corona, 2013; Morales García y Bravo-Cuevas, 2014; Pérez-Crespo et al., 2019). Los estados con registro de M. americanum son: Tamaulipas, San Luis Potosí, Nuevo León, Zacatecas, Aguascalientes, Hidalgo, Puebla, Estado de México, Morelos y Sonora (Polaco et al., 2001; Corona, 2013; Morales García y Bravo-Cuevas, 2014). Sin embargo, no se conocen registros para el Blancano. Existe un registro de M. americanum para lo que parece ser el Plio–Pleistoceno (Blancano) de Hidalgo, el problema es que tiene un contexto estratigráfico incierto (Morales García y Bravo-Cuevas, 2014).

En este trabajo se analiza la morfología, morfometría y composición de isótopos estables de carbono y oxígeno de un ejemplar dental asignado a M. americanum de Santa Fe del Río encontrado en un estrato fosilífero de sedimentos lacustres en el que se identificaron taxones índice pertenecientes al Blancano (Nannippus peninsulatus, Equus sp. cf. Equus simplicidens y Sigmodon minor), esto con la finalidad de realizar una revisión taxonómica e inferencias paleobiológicas acerca del comportamiento alimenticio y de hábitat de este espécimen.

1.1 Paleoecología de Mammut americanum en México

M. americanum posee molares con coronas altas por lo que se ha inferido que su dieta es de tipo ramoneadora (Green et al., 2005). La mayoría de los marcadores biogeoquímicos de carbono y oxígeno corroboran esta teoría. Sin embargo, un estudio de isótopos estables en especímenes fósiles de Ontario, Canadá, en huesos y molares de mamuts (Mammuthus) y mastodontes (Mammut) muestra que esto no es necesariamente cierto para todas las poblaciones de Mammut (Metcalfe et al., 2013).

Se han realizado estudios de isótopos estables en M. americanum previamente. Los resultados obtenidos por Bravo-Cuevas et al. (2015) en dos molares de M. americanum del Pleistoceno del estado de Hidalgo, muestra que el ejemplar consumía 16% de plantas C4 y el resto del porcentaje corresponde al consumo de plantas C3, lo que indica que tenía una dieta preferentemente ramoneadora. Los resultados de M. americanum de Florida obtenidos por Koch et al. (1998) también son consistentes con una dieta ramoneadora. Otro estudio se realizó por Pérez-Crespo et al. (2019) en ejemplares de este mastodonte provenientes de La Amapola (San Luis Potosí) y El Fin del Mundo (Sonora), los resultados provenientes de La Amapola muestran la dieta de tres ejemplares, dos con dieta C3/C4 (mixta) y uno con dieta de plantas C3 (ramoneadora), los resultados de El Fin del Mundo muestran la dieta de cinco ejemplares, todos ellos con dieta C3.

2. Área de estudio

El ejemplar se colectó en el estado de Michoacán, municipio de Penjamillo, la localidad se conoce con el nombre del pueblo en el que se encontró Santa Fe del Río. La altitud es de 1771 m s. n. m., con coordenadas 20°11’27, Latitud Norte y 101°50‘20”, Longitud Oeste. El yacimiento se encuentra en la cuenca del Bajo Lerma, dentro de la provincia fisiográfica del Cinturón Volcánico Transmexicano (CVTM), en el campo volcánico de Michoacán-Guanajuato, ubicada en un banco de materiales donde se levantó una sección estratigráfica (Figuras 1 y 2).

3. Material y métodos

3.1. Colecta e identificación del material fósil

Se llevaron a cabo salidas de campo para la extracción de restos fósiles en la localidad referida. El ejemplar fósil colectado (UM 2025), fue extraído del paredón para transportarse al laboratorio junto con diversos restos fósiles. Los restos obtenidos se concentraron para su posterior identificación y estudio en el laboratorio de Paleontología de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH). El material se comparó con especímenes de M. americanum reportados en Osborn (1942), Green (2002), Bravo-Cuevas et al. (2015) y Dooley Jr. et al. (2019).

3.2. Análisis de isótopos estables

Se realizó un estudio de marcadores biogeoquímicos de δ13C y δ18O en un molar m1 inferior izquierdo siguiendo la metodología propuesta por Koch et al. (1998) y Pérez-Crespo et al. (2009, 2012). La extracción del esmalte se realizó siguiendo a Marín-Leyva et al. (2021). Se usó un motor dental de bajas revoluciones con una fresa de punta de diamante. La muestra fue tomada de la cúspide distolingual derecha entre los 20 y 40 mm de altura y 5 mm de ancho sobre la figura oclusal en dirección hacia la raíz (Koch et al., 1998; Hoppe et al., 2004). Se colectaron entre 5 y 10 miligramos de polvo de esmalte y fue depositado en viales de microcentrífuga de 2 ml.

La preparación carbonatada del esmalte dental se hizo siguiendo la propuesta del “Stable Isotopes Laboratory Earth and Planetary Sciences” de la Universidad de California Santa Cruz que se menciona a continuación: entre 5 y 10 mg de esmalte dental fueron tratados con 30% de peróxido de hidrogeno (H2O2) por 24 horas. Las muestras se lavaron 5 veces en H2O (Milli-Q) y se sumergieron por 24 horas en una solución buffer de 1 M de ácido acético (CH3COOH) y acetato de calcio Ca(CH3COO)2 con un pH de 5. Posteriormente se lavó con agua (Milli-Q) 5 veces, el sólido resultante fue liofilizado a -40°C y presurizado a 25 × 10–3 Mbar por 24 h.

La muestra fue analizada para conocer la proporción de isótopos de δ18O y δ13C por medio de un biodigestor, usando un vial individual Thermo Scientific Kiel IV interfasado con un espectrómetro de masas de relación isotópica (IRMS) Thermo Scientific MAT-253 de entrada dual. Durante la secuencia de ejecución, se utiliza un estándar de calibrado interno Carrera Marble (CM, δ13C = 2.05 ‰ y δ18O = −1.91 ‰) para corregir los datos de la escala interna. Después, se utilizan los estándares NBS-18 (δ13C = −5.02 ‰ y δ18O = −23.19 ‰), Carrera Marble (CM, δ13C = 2.05 ‰ y δ18O = −1.91 ‰), y Atlantis II (δ13C = 1.02 ‰ y δ18O = −3.35 ‰) para corregir el efecto de estiramiento y escala de la fuente. Los valores de delta corregidos se expresan en relación con los estándares internacionales VPDB (Vienna PeeDee Belemnite) para el δ13C y el δ18O. La precisión a largo plazo del estándar interno es normalmente mejor que 0.03 permil δ13C y 0.06 permil δ13C (1s).

Los valores de isótopos de carbono se utilizaron para inferir la dieta, uso de hábitat y el ambiente de la muestra de M. americanum considerando la categorización propuesta por Domingo et al. (2013) (Tabla 1).

Para estimar el equivalente moderno (Equ.mod) de su composición dietética se siguió a Kohn y McKay (2010) y Domingo et al. (2013) usando la siguiente ecuación:

δ13Cdieta; Equ.mod= δ13Chojas + δ13Catm.modCO2 - δ13Catm.antCO2

(Ecuación 1)

En el que: δ13Chojas = δ13Cdiente −14.1‰ (enriquecimiento de dieta de bioapatita Cerling y Harris 1999), δ13Catm.modCO2 = −8‰, δ13Catm.antCO2 = −6.5‰ (Tipple et al., 2010).

Para calcular la temperatura media anual en grados Celsius los valores de δ18OCO3VPDB fueron convertidos a VSMOW (Vienna Standard Mean Ocean Water) usando la fórmula de Faure (1977):

δ18OCO3VSMOW=1.030901*δ18OCO3VPDB + 30.91

(Ecuación 2).

Posteriormente los valores de δ18OCO3(VSMOW) se convirtieron a valores equivalentes de δ18OH2O (VSMOW) siguiendo a Iacumin et al. (1996):

δ18OH2O=δ18OCO3VSMOW - 33:63/0.998

(Ecuación 3).

Finalmente, de los valores de δ18OH2OVSMOW se obtuvo la temperatura media anual (TMA) en grados Celsius. Se usó la ecuación de Rozanski et al. (1993):

TMA (ºC) = δ18H2OVSMOW + 12.68/0.36 (R2 = 0.72)

(Ecuación 4)

Los valores de isótopos estables δ13C y δ18O del ejemplar en estudio se compararon con individuos de M. americanum de América del Norte (Tabla 2) usando un gráfico bivariante.

4. Resultados

4.1. Paleontología sistemática

Clase: Mammalia (Linnaeus, 1758)

Orden: Proboscidea (Illiger, 1811)

Familia: Mammutidae (Hay, 1922)

Género: Mammut (Blumenbach, 1799)

Mammut americanum (Kerr, 1792)

Figura 3

Sinonimias:

Mastodon americanus (Kerr, 1792) en Osborn 1942 p. 168 lám. 113, p. 169 lám. 114.

Elephas americanus (Kerr, 1792) en Osborn 1942 p. 168 (sin figura).

Mammut ohioticum (Blumenbach, 1799) en Osborn 1942 p. 168 lám. 113, p. 169 lám. 114.

Mastodon giganteum (Cuvier, 1817) p. 232-234 (sin figura).

Tetracaulodon mastodontoideum (Godman, 1830) p. 478-475, lám. 17, lám 18

Trilophodon ohioticus (Leidy, 1868) p. 174-176 (sin figura).

Mammut progenium (Hay, 1914) en Osborn 1942 p. 172. lám 118.

Diagnosis: los molares de M. americanum Dp4, dp4, M1, m1, M2 y m2 son trilofodontos. Las crestas son progresivamente elevadas y lofodontas. El cíngulo es ligeramente más fuerte en la parte interna que en la externa. Cada lofo es bilobulado. Presenta un surco medial marcado que divide a lo largo los tres lofos (Osborn, 1942). Los molares superiores son generalmente más anchos buco-lingualmente y el cíngulo es más marcado que en los molares inferiores (Hillson, 2005). El dibujo oclusal de los lóbulos internos superiores y los lóbulos externos inferiores poseen una figura muy rudimentaria en forma de trébol en los molares (Osborn, 1942).

Descripción: molar inferior izquierdo m1 con un patrón oclusal simple, tiene un surco medial que va a lo largo de la muela. El molar es trilofodonto con crestas alineadas y elevadas, con un cíngulo marcado, cada lofo es bilobulado. El ancho es de 65.5 mm y el largo de 103.4 mm. Con parte de la raíz presente. El molar presenta un grado alto de desgaste.

Material examinado: UM 2025 (molar inferior izquierdo m1) (Figura 3).

Distribución: Se conocen localidades desde Alaska hasta el centro de México (Green, 2002). En Estados Unidos se conocen seis localidades del Blancano en los estados de California (Jefferson, 1991), Florida (Webb y Wilkins, 1984), Nevada (Kelly, 1994), Washington (Gustafson, 1978) y dos para Kansas (Hibbard, 1944; Hibbard y Riggs, 1949). Para México se conocen 26 especímenes en 17 localidades sobre los 1500 m s. n. m., la mayoría se encuentran al este del país, los registros son del Rancholabreano e Irvingtoniano (Polaco et al., 2001; Corona, 2013; Morales García y Bravo-Cuevas, 2014; Pérez-Crespo et al., 2019).

Discusión: Es posible diferenciar los molares de un mastodonte de los de un mamut fácilmente, ya que los primeros poseen lofos muy marcados y Mammuthus tiene molares laminares y aplanados (Green, 2002). Aunque los gonfoterios también poseen lofos, estos son más numerosos y tienden a ser más redondeados con forma de crestas (Green, 2002), el cíngulo sobresale más allá de los lofos en los molares de gonfoterios, sobre todo los M2-m2 con los que pudiera llegar a confundirse cuando el desgaste es alto (Green, 2002). Los molares del mastodonte Zygolophodon son un poco más delgados y las coronas son más bajas, además poseen pequeñas cúspides accesorias que M. americanum no posee, la figura oclusal de los mastodontes tendió a hacerse más simple a lo largo de su trayecto evolutivo (Green, 2002).

Las medidas de M. americanum comparadas en el trabajo de Dooley Jr. et al. (2019) son consistentes con las del molar m1 inferior izquierdo de Santa Fe del Río.

4.2. Isótopos estables (Carbono y Oxígeno)

Los resultados obtenidos de isótopos estables en el ejemplar (UM 2025) de Mammut americanum son los siguientes: δ13CCO3VPDB (-6.11 ‰), δ13Choja (-20.21 ‰) y δ13Cdieta; Equ.mod (-21.71 ‰) y para el δ18OCO3 VPDB (-2.67 ‰), δ18OCO3VSMOW (28.16 ‰), δ18OH2OVSMOW (-5.48 ‰) y TMA (19.99 º C).

Se observa también en la Figura 4 que los individuos de M. americanum del Rancholabreano muestran una dieta con un mayor consumo de plantas C3, habitando preferentemente bosques mésicos y xéricos, en relación con el individuo de Santa Fe del Río del Blancano que tiene una dieta mixta en un ambiente de pradera.

En el caso de los valores de oxígeno los individuos de Estados Unidos y Canadá muestran valores similares (Tabla 2), mientras que el ejemplar de Santa Fe del Río exhibe valores parecidos a los de otros M. americanum de México (Figura 4).

5. Discusión

5.1. Taxonomía

En el pasado se llegaron a considerar hasta 20 especies dentro del género Mammut debido a sutiles diferencias anatómicas en molares y defensas. Hoy se interpretan estás diferencias como variación normal dentro de la especie, ya sea entre machos y hembras o entre poblaciones viviendo en diversos hábitats y climas durante el Pleistoceno y Plioceno. Es por esto que las sinonimias pasaron a formar parte de la especie Mammut americanum y el género se volvió monoespecífico (Green, 2002, 2006). Sin embargo, se registró una especie nueva para Estados Unidos llamada Mammut pacificus, de molares más delgados que los de la especie M. americanum, siendo esta la segunda especie dentro del género, la cual se encuentra restringida para el Pleistoceno (Irvingtoniano y Rancholabreano). Los ejemplares pertenecientes al Blancano permanecieron dentro de la especie M. americanum, ya que se cree que la especie M. pacificus evolucionó después de esta NALMA (Dooley Jr. et al., 2019). El ejemplar (UM 2025) tiene caracteres diagnósticos que corresponde con la descripción de un molar m1 izquierdo de la especie Mammut americanum, las medidas coinciden con las comparadas en Dooley Jr. et al. (2019).

5.2. Dieta y hábitat de Mammut americanum

Aunque aún no se sabe mucho sobre la paleoecología de M. americanum, este indica que era un animal que prefería hábitats boscosos y cerrados y tenía una dieta ramoneadora, sus preferencias ecológicas en cuanto a vegetación y disponibilidad de agua parecen ser estrictas. Se cree que su registro es escaso debido a los hábitos de vida que tenía, por eso no era muy frecuente que llegara a los sitios de depósito donde podría propiciarse su fosilización. Debido a que las poblaciones de M. americanum llegaban a permanecer aisladas, no es raro observar que divergieran morfológicamente en distintas ubicaciones geográficas, especialmente en su dentición. Estudios previos de isótopos estables, microdesgaste, contenido estomacal y asociados de polen y vegetación fósil han contribuido a corroborar que M. americanum tenía una dieta principalmente ramoneadora, sin embargo, también se ha evidenciado que, como en otros grupos de proboscidios, estos eran capaces de adaptarse a una dieta variable de ser necesario. Al parecer los mastodontes eran capaces de subsistir entre vegetación de bosque o de tundra, de acuerdo con las condiciones que se le presentaran (Metcalfe et al., 2013; Smith y DeSantis, 2018, 2020).

Asimismo, existe evidencia de que algunas poblaciones de M. americanum, eran migratorias nómadas y se trasladaban grandes distancias en busca de recursos, incluso llegaban a consumir pequeñas cantidades de pastos, lo que puede justificar el cambio de hábitat y la dieta que llegaban a presentar durante su vida (Green, 2002; Green et al., 2005; Hoppe y Koch, 2007 y Dooley Jr. et al., 2019).

Los resultados de isótopos estables provenientes del ejemplar (UM 2025) corresponden a los de una dieta mixta y no ramoneadora, esto puede deberse a que el ejemplar posiblemente era migratorio y, al trasladarse de un sitio a otro, tuvo que adaptarse a un tipo de dieta pacedora en busca de alimento, como ha sido documentado en otros mastodontes de Norte América (Hoppe y Koch, 2007; Karpinski et al., 2020 y Miller et al., 2022). Los valores del δ13C y δ18O también muestran que este mastodonte, durante la mineralización del diente analizado, habitaba en una pradera compuesta por plantas C3 y C4 (Domingo et al., 2013) con una temperatura media anual de 19.9ºC, lo cual podría corresponder a un tipo de clima seco semicálido en un ambiente actual en México, de acuerdo con García (2004). Cabe mencionar que durante el Blancano los ambientes de bosques cerrados empezaban a cambiar por ambientes de zonas abiertas, lo que pudo haber significado que los lugares donde M. americanum se alimentaba cada vez estuvieran más alejados, obligándolo así a trasladarse.

Comparado con trabajos previos, es posible que las diferencias encontradas en el tipo de dieta y preferencia de hábitat en los mastodontes se deba a variaciones en las condiciones ambientales, posiblemente ligadas a múltiples factores como: geográficos (variación latitudinal y altitudinal), climático (periodo glacial o interglaciar) y estacionales (vegetación), pero también a diferencias en la temporalidad (Rancholabreano, Irvingtoniano y Blancano), aunque estas hipótesis son difíciles de corroborar debido a que el tamaño de muestra es pequeño.

Sin embargo, es importante resaltar que los registros de esta especie son escasos para el Blancano en América del Norte, específicamente en México. Este sería el primer estudio en esta NALMA que se realiza para M. americanum de isótopos estables en el país. Todavía queda mucho por conocer acerca de su distribución y hábitos de vida para esta temporalidad, por lo cual, en un futuro se planea hacer análisis de isótopos estables y radiogénicos en muestras seriadas en este ejemplar para conocer la alimentación, selección de hábitat y patrones de movilidad en un periodo corto de tiempo de la vida del ejemplar (Metcalfe y Longstaffe, 2014; Miller et al., 2022).

6. Conclusiones

Se registra la presencia de M. americanum para la localidad de Santa Fe del Río de temporalidad Blancano (Plio–Pleistoceno). Este es el registro más antiguo confirmado para esta especie en el país y es el primer registro de la especie que se tiene para el estado de Michoacán.

De acuerdo con los datos obtenidos de las muestras de isótopos estables de δ13C (-6.11 ‰) y el δ18O (-2.67 ‰), se concluye que el ejemplar de M. americanum de Santa Fe del Río tenía en el momento de la mineralización una dieta mixta en la que predominaban ambientes de pradera de plantas C3 y C4 y que la temperatura promedio anual era de 19.9°C aproximadamente.

Agradecimientos

Los autores agradecen a Francisco Olivares Torres, dueño del terreno, por permitirnos ingresar al mismo. A Dulce Ríos y Samuel Ríos por su apoyo y hospitalidad en Santa Fe del Río cada vez que fuimos. A todos los alumnos, compañeros y amigos que nos apoyaron en las colectas de campo, sin ustedes no habría sido posible. Agradecemos también a la CIC de la UMSNH por apoyar al proyecto “Paleontología y geoquímica del yacimiento Santa Fe del Río Penjamillo Michoacán México implicaciones tafonómicas y paleoambientales”, así como a la Facultad de Biología por el uso de sus instalaciones y materiales. Al laboratorio de la Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano” INAH. Finalmente agradecemos a dos revisores anónimos que nos ayudaron a mejorar la calidad del artículo.

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