Paleontología Mexicana

Roedores y lagomorfos blancanos (Plioceno tardío) del Lago de Chapala, Jalisco, México

Blancan rodents and lagomorphs (Late Pliocene) from Lake Chapala, Jalisco, Mexico

Vasconcelos Ginzo, Ricardo1,*; Montellano Ballesteros, Marisol2

1Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, Coyoacán, Ciudad de México, México.

2Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, Coyoacán, Ciudad de México, México.

*rickyvas@hotmail.com

Resumen

El Lago de Chapala, ubicado en el estado de Jalisco, es un sitio donde se han recuperado restos fósiles de varios grupos de vertebrados de edad plio-pleistocénica, entre ellos fósiles de roedores y lagomorfos. Se identificaron molares de los roedores cricétidos Postcopemys chapalensis, Neotoma magnodonta, Sigmodon sp. y Sigmodon minor y el lepórido Hypolagus vetus provenientes de la localidad denominada Chapala 1. Esta asociación faunística sugiere una edad blancana, corroborada por estudios anteriores de datación radiométrica de U-Pb, indicando una edad de 3.44 Ma (Plioceno tardío). En el caso de Hypolagus vetus es el primer registro de esta especie en la región de Chapala e incrementa su distribución durante el Plioceno tardío. La diversidad de taxa de micromamíferos presentes en Chapala 1 es moderada y se asemeja a la de asociaciones de otras localidades blancanas estadounidenses y mexicanas, resaltando la ausencia de geómidos y esciúridos. Esto se puede explicar por el esfuerzo de colecta, pero con más trabajos, esto podría corroborarse.

Palabras clave: Dientes, Diversidad, Lagomorpha, Plioceno, Rodentia.

Abstract

Fossil remains of Plio-Pleistocene age of several groups of vertebrates have been recovered in Lake Chapala, located in the state of Jalisco. Among the fossils recovered in the zone of Chapala, many belong to rodents and lagomorphs. Several molar teeth of the cricetid rodents Postcopemys chapalensis, Neotoma magnodanta, Sigmodon sp. and Sigmodon minor and lagomorphs Hypolagus vetus were identified in the locality called Chapala 1. This fauna association corresponds to the Blancan age (late Pliocene), corroborated by previous radiometric dating studies of U-Pb, which indicates an age of 3.44 Ma. It is the first record of Hypolagus vetus in Chapala, expanding its distribution during the late Pliocene. The diversity of taxa present in Chapala 1 is moderate and resembles that of associations from other localities found in Mexico and United States of America, which highlights the absence of geomids and sciurids. The lack of family diversity could be due to the collection effort, and upon further research it may be corroborated.

Key words: Teeth, Diversity, Lagomorphs, Pliocene, Rodents.

1. INTRODUCCIÓN

El registro fósil de micromamíferos (roedores y lagomorfos) del Neógeno en México es escaso; la mayoría de las localidades en las que se ha reportado la presencia de sus restos, se ubican en el centro y norte del país (Wilson, 1949; Jacobs y Lindsay, 1981; Lindsay y Jacobs, 1985; Ferrusquía-Villafranca et al., 2002). En los últimos años se han recuperado vestigios en localidades del sur del país, como en Oaxaca (Ferrusquía-Villafranca, 2003; Jiménez-Hidalgo et al., 2014). El registro pleistocénico, es el más abundante, le sigue el que abarca desde el Mioceno tardío hasta el Plioceno temprano, correspondiendo al Henfiliano y Blancano de las Edades de Mamíferos de América del Norte (NALMA por sus siglas en inglés) (Montellano-Ballesteros y Jiménez-Hidalgo, 2006).

El limitado registro fósil de los micromamíferos del Cenozoico ha repercutido en el poco entendimiento de la historia evolutiva y biogeográfica de estos en México (Montellano-Ballesteros y Jiménez-Hidalgo, 2006).

El presente trabajo está relacionado con la contribución de Méndez-Cárdenas (2009), quien recolectó una gran cantidad de dientes de micromamíferos en la localidad Chapala 1, Jalisco, pero una parte permaneció sin identificar. A raíz de este material inédito, se procedió a realizar una nueva colecta en el área, para incrementar la muestra fósil con el objetivo de identificar a los roedores y lagomorfos de la localidad de estudio e incrementar el conocimiento de la diversidad de mamíferos fósiles del centro de México, así como establecer las semejanzas y diferencias que presenta esta asociación con la de otras localidades de edad similar de América del Norte.

2. ANTECEDENTES

Los primeros registros publicados de micromamíferos provienen del estado de Chihuahua; Wilson (1949) quien reporta la presencia de tres especies de esciúridos en la localidad henfiliana (Mioceno tardío) Yepómera: Spermophilus pattersoni, S. matachicensis y Paenemarmota barbouri. Posteriormente, Jacobs y Lindsay (1981) y Lindsay y Jacobs (1985) reportaron la presencia de otras especies de roedores de otras familias como los cricétidos Calomys baskini, Prosigmodon chihuahuensis, Prosigmodon oroscoi, Copemys valensis; el geómido Geomys minor y el heterómido Perognathus henryredfield, y una especie de lagomorfo (Notolagus velox).

En Baja California Sur, Miller (1980) describe la fauna de la localidad blancana Las Tunas, donde registra el lagomorfo Hypolagus vetus y los roedores Neotoma sp. y Ammospermophilus jeffriesi.

En el estado de Guanajuato, en la localidad blancana Rancho Viejo, Miller y Carranza-Castañeda (1982, 1984) y Carranza-Castañeda y Miller (1988) mencionan la presencia de los lagomorfos Pewelagus mexicanus, Hypolagus mexicanus y Paranotolagus complicatus; de los esciúridos Spermophilus sp., Paenemarmota barbouri y del capibara Phugatherium dichroplax. Miller y Carranza-Castañeda (1982) reportan los lagomorfos Notolagus velox e Hypolagus sp. de la localidad henfiliana Rancho El Ocote. Posteriormente, Carranza-Castañeda y Walton (1992) aluden a la presencia de los roedores cricétidos Calomys elachys, Prosigmodon ferrusquiai y Neotoma sawrockensis, entre otros en la localidad.

En la localidad blancana La Goleta, Michoacán, se ha reportado la presencia de roedores (Cynomys sp., Spermophilus sp., Paenemarmota barbouri, y Neotoma sp.) (Miller y Carranza-Castañeda, 1984; Carranza-Castañeda, 2013).

En la localidad henfiliana La Plegaria, Hidalgo, Guzmán-Gómez (2014) reporta la presencia de diversos roedores cricétidos, geómidos, heterómidos y esciúridos como Calomys baskini, Pliosaccomys sp., Perognathoides sp., Sciurus sp., entre otros, además de la especie de lagomorfo, Hypolagus vetus.

En el estado de Jalisco, el Lago de Chapala cuenta con un registro amplio de fósiles de vertebrados, desde peces, reptiles, aves hasta mamíferos (Downs, 1958; Barbour, 1973; Smith et al., 1975; Rufolo, 1998; Lucas, 2008; Rincón et al., 2016). Los restos fósiles recuperados del lago y de sus alrededores pertenecen a taxas que existieron durante el Plioceno y el Pleistoceno, abarcando desde Blanwcano hasta el Rancholabreano (Lucas 2008; Rincón et al., 2016). Dentro de los roedores y lagomorfos reportados se encuentran los cricétidos Sigmodon sp. y Neotoma sp., el capibara Neochoerus aesopi y el lepórido Lepus sp. (Rufolo, 1998; Lucas, 2008). Méndez-Cárdenas (2009) registra la presencia de cricétidos de la localidad blancana Chapala 1, Jalisco: Sigmodon minor/minor, Sigmodon minor/medius, además de dos especies indeterminadas de Sigmodon y Neotoma cf. N. sawrockensis. Recientemente, Rincón y colaboradores (2016) describieron una nueva especie de cricétido, Postcopemys chapalensis, proveniente de la misma localidad Chapala 1.

Carranza-Castañeda (2016) describe los restos de un capibara perteneciente al género Neochoerus occidentalis en Tecolotlán, Jalisco. Pacheco-Castro y colaboradores (2019) en la localidad henfiliana Jalteco, Jalisco, presentan una nueva especie de sigmodóntido Prosigmodon tecolotum.

3. UBICACIÓN

El Lago de Chapala, ubicado al sur de la ciudad de Guadalajara, Jalisco, se encuentra entre las coordenadas 20°07’ y 20°21’ N y 102°45.75’ y 102°25.5’ W. Es el cuerpo de agua dulce más grande de México, con una longitud de 70 km, un ancho de 20 km y una profundidad promedio de 10 m (Lucas, 2008; Rincón et al., 2016), en la Figura 1 se muestra la ubicación del lago.

Durante el Plioceno-Pleistoceno el Lago Chapala formaba parte de un lago de mayor extensión, referido como Lago Jalisco (Clements, 1963; Mitchell, 1965). Cerca de la región de Chapala han propuesto la presencia de un rifting continental activo formado por la ocurrencia triple de los rifts de Colima, Tepic-Zacoalco y Chapala (Rosas-Elguera et al., 1996).

Se hipotetiza que el rift de Chapala se formó durante el Mioceno en respuesta a los eventos de subducción de las placas de Cocos y Rivera con la placa norteamericana (Urrutia-Fucugauchi y Rosas-Elguera, 1994). El rift de Chapala limita al norte con el sistema de fallas Ajijic y fallas relacionadas; al occidente limita con el semi-graben de Zacoalco y al oriente con una serie de volcanes plio-cuaternarios (Rosas-Elguera et al., 1996).

Los estratos de la región norte de la cuenca están compuestos por clastos volcánicos, depósitos fluviales y lacustres intercalados con una capa de ceniza volcánica, que en conjunto conforman la Formación Chapala. Las rocas de la formación se encuentran sobre una capa de roca volcánica andesítica de una edad de 3.4±0.2 millones de años. También presenta estratos más recientes del Pleistoceno, aunque la datación no está del todo clara, debido a que los estratos más recientes se encuentran sumergidos en el lago (Delgado-Granados et al., 1995; Rosas-Elguera et al., 1996; Ferrari et al., 2000).

La localidad Chapala 1 está ubicada en la carretera Chapala-Ajijic, en las coordenadas 20°18’45’’ N y 103°12’2’’ W, a 1650 msnm, en la orilla norte del lago. Méndez Cárdenas (2009) levantó una sección estratigráfica y recolectó fósiles de cinco niveles, realizó estudios de paleomagnetismo y obtuvo una datación radiométrica de un estrato de ceniza félsica obteniendo una edad de U-Pb de 3.44±0.38 Ma que corresponde a Plioceno tardío. Identificó cinco zonas magnéticas donde su base se correlaciona con el crón C3n.1n (4.493 Ma) y su límite con el crón C2An.3n (3.330 Ma).

4. SECUENCIA ESTRATIGRÁFICA

La secuencia estratigráfica de la localidad es monótona, conformándose principalmente de estratos de arcilla de color café, con la presencia esporádica de lentes de arena; el espesor de estos estratos varía de los 70 cm a los 200 cm (Méndez-Cárdenas, 2009).

La sección tiene una longitud total de 33.6 m y un ancho de 10.78 m en la parte expuesta. En el estudio de Méndez-Cárdenas (2009), la sección se había medido en aproximadamente 80 m de largo. La pérdida del 58% del afloramiento, se debe a la remodelación de la carretera.

En la Figura 2 se muestra la columna estratigráfica de la localidad y se señalan los estratos donde se obtuvo el material. Cerca de la base, se ubica un estrato masivo de arenas de más de 3 m de espesor, en el cual se descubrieron fósiles de peces y mamíferos, denominado estrato M1.

Por debajo del estrato de ceniza datada en 3.44±0.38 Ma, se encuentran dos estratos de limos, en los cuales se halló una gran abundancia de fósiles de peces y en el estrato inferior de limo se recolectaron dientes de conejo y roedor, denominado estrato M2.

5. MATERIAL Y MÉTODOS

La colecta de sedimento se realizó en dos estratos denominados M1 y M2 (Figura 2). La recolecta del sedimento se realizó con el uso de martillos geológicos, palas y picahielos, obteniendo un total de aproximadamente 450 kilogramos. Parte del sedimento recolectado fue tamizado en la misma localidad, con el fin de llevar la menor cantidad de partículas gruesas, facilitando con ello el posterior trabajo de laboratorio.

En el Laboratorio de Paleontología de Vertebrados, del Instituto de Geología de la UNAM, se tamizó el sedimento para remover las partículas de mayor tamaño. La mayor parte de este proceso se hizo en seco, utilizando dos tamices, uno de apertura gruesa, de 0.3 cm, y uno de apertura fina, de 0.1 cm.

El sedimento cernido se revisó utilizando un microscopio estereoscópico, para discernir los fósiles que se encontraran entre los granos de sedimento. El material fósil recuperado, se separaba y se colocaba en recipientes rotulados, marcando el nivel del que provenía.

Para el estudio se adjuntaron molares sin describir y previamente recolectados por Méndez-Cárdenas, de los niveles F1, F2, F3, F4 y F5.

Para la identificación y descripción de los elementos de micromamíferos encontrados, se siguió la nomenclatura establecida por Barbière y colaboradores (2019) para roedores y la de von Koenigswald y colaboradores (2010) para lagomorfos.

Los dientes se midieron utilizando un vernier y se tomó la longitud total anteroposterior (LT) y la longitud del margen posterior (MP) para los molares de roedores y lagomorfos, todas las medidas se expresan en milímetros (mm). De igual forma, los dientes se compararon con material reciente y fósil depositado en otras instituciones para determinar y/o identificar el género o especie al que pertenecen. El material descrito está depositado en la Colección Nacional de Paleontología, Instituto de Geología con el acrónimo IGM (Instituto Geológico de México). Abreviaturas:

Antc- anterocono

Antfld- anterofléxido

Antlacd- anterocónido labial

Antlicd- anterocónido lingual

CMC- recolectado por Méndez-Cárdenas

Cp- cíngulo posterior

CVG- recolectado por Vasconcelos-Ginzo

Entfld- entofléxido

Entcd- entocónido

Hypc- hipocono

Hypcd- hipocónido

Hypfl- hipoflexo

Hypfld- hipofléxido

Lc- curvatura lingual

M- molar superior

m- molar inferior

Metc- metacono

Metcd- metacónido

Metfl- metaflexo

P- premolar superior

p- premolar inferior

Parc- paracono

Parfl- paraflexo

Prtcd- protocónido

Prtfd- protofléxido

Psb- hoja de corte principal

Ref- doblez reentrante

Tdf- facetas de contacto

6. SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA

Orden Rodentia Bowdich, 1821

Suborden Myomorpha Brandt, 1855

Superfamilia Muroidea Illiger, 1811

Familia Cricetidae Fischer, 1817

Género Postcopemys Lindsay y Czaplewski, 2011

Diagnosis: Roedores de pequeño tamaño con molares braquiodontos. En molares superiores, el paralofo no alineado con el puente anterior del hipocono. Protolofo ausente en el M1, poco desarrollado en el M2, y muy desarrollado en el M3. Hipocono reducido en el M3. Molares superiores con tres raíces, y los molares inferiores con dos raíces; ausencia de raíces accesorias (Lindsay y Czaplewski, 2011).

Postcopemys chapalensis Rincón, Czaplewski,
Montellano-Ballesteros y Benammi, 2016

Material identificado: tres ejemplares; IGM 13904 (=CVG20-1), m1 izquierdo; CMC08-1, m1 izquierdo; CMC08-2 m1 izquierdo.

Medidas: Longitud total: 2.0 mm; máxima longitud posterior: 1.2 mm.

Descripción: La corona de los m1 es moderadamente alta, presentan dos raíces muy desarrolladas, la zona anterior está ligeramente comprimida comparada con la zona posterior del molar; las principales cúspides se encuentran alternadas; presencia de un muro anterior cerca del anterocónido y teniendo contacto con el puente anterior del protocónido.

El anterocónido es bilobulado y ancho, con un
anterofléxido muy desarrollado; los conúlidos anterolabial y anterolingual son simétricos; presencia de un proceso accesorio.

El metacónido está localizado más anteriormente que el protocónido y presenta paredes altas. El entocónido se constriñe un poco en la parte medial por el posterofléxido, al igual que el metacónido, está localizado más anteriormente que el hipocónido; tiene paredes altas y la cúspide es oblicua y ancha.

El hipocónido tiene paredes bajas, con forma semi-redonda, es ancho; su puente posterior forma el margen posterior del molar. El protocónido es similar al hipocónido en forma y tamaño. El posterolófido se encuentra muy comprimido y ligeramente alargado. Presencia de un mesolófido en la zona media lingual.

Discusión: Los molares presentan caracteres diagnósticos del género, como la presencia de un surco anteromedial desarrollado y el anterocónido bilobulado, un cíngulo posterior presente, poco desarrollado y el muro anterior, estructuras visibles en la Figura 3.

De las cuatro especies descritas de Postcopemys, dos se han registrado en el territorio mexicano, Postcopemys valensis en Yepómera, Chihuahua, de edad henfiliana y Postcopemys chapalensis, en la región del Lago de Chapala, Jalisco, del Blancano (Lindsay y Czaplewski, 2011; Rincón et al., 2016). Los ejemplares descritos en este trabajo pertenecen a P. chapalaensis, debido a las características anatómicas compartidas tales como el m1 con un anterocónido bilobulado y la presencia de un mesolófido. Cabe señalar que los molares descritos por Rincón y colaboradores (2016), son ligeramente mayores, 34.3% más grandes, a los presentados en este trabajo.

Subfamilia Sigmodontinae Wagner, 1843

Género Sigmodon Say y Ord, 1825

Diagnosis: Roedores de talla mediana, molares braquiodontos de forma elipsoide o globular, de corona baja y raíces bien desarrolladas; en algunos casos presentan raíces accesorias. Carecen de lofos accesorios, pero hay casos en los que algunos miembros los presentan cerca de la primera cúspide. Cinco cúspides principales en los primeros molares, cuatro cúspides en los segundos molares y tres cúspides en los terceros molares; cúspides oblicuas y no alineadas con sus contrarias, divididas por flexos, pero se mantienen conectadas por medio de pliegues de esmalte anteriores y posteriores. Primera cúspide del M1 puede ser simple o bilobulada en caso de individuos jóvenes. El M1 presentan una ligera curvatura cóncava en la zona antero lingual, conocida como punto de inflexión (Jacobs y Lindsay, 1981; Lindsay y Jacobs, 1985; Carranza-Castañeda y Walton, 1992; Peláez-Campomanes y Martin, 2005; Lindsay, 2008).

Sigmodon minor Gidley, 1922

Sigmodon hilli Hibbard, 1941.

Sigmodon intermedius Hibbard, 1937.

Material identificado: 62 ejemplares; IGM 13905 (=CVG20-2), M1 derecho; CVG20-3, m2 derecho; CVG20-4, M1 derecho; CVG20-5, M2 derecho; CMC08-3, M2 derecho; CMC08-4, M2 izquierdo; CMC08-5, M1 derecho; CMC08-6, M2 izquierdo; CMC08-7, m1 izquierdo; CMC08-8, M2 derecho; IGM 13906 (=CMC08-8), M3 derecho; CMC08-10, m2 derecho; CMC08-11, m3 derecho; CMC08-12, m2 derecho; CMC08-13, m2 derecho; CMC08-14, M1 derecho; CMC08-15, m2 izquierdo; CMC08-16, M1 izquierdo; CMC08-17, m1 izquierdo; CMC08-18, m1 izquierdo; CMC08-19, m3 derecho; CMC08-20, M1 derecho; CMC08-21, M1 izquierdo; CMC08-22, m1 derecho; CMC08-23, m1 izquierdo; CMC08-24, m1 derecho; CMC08-25, M1 derecho; CMC08-26, M1 izquierdo; CMC08-27, M1 izquierdo; CMC08-28, M2 derecho; CMC08-29, M2 izquierdo; CMC08-30, m2 derecho; CMC08-31, m2 derecho; CMC08-32, M2 izquierdo; CMC08-33, M2 derecho; CMC08-34, M2 derecho; CMC08-35, m2 izquierdo; CMC08-36, M2 izquierdo; CMC08-37, m3 izquierdo; CMC08-38, m1 derecho; CMC08-39, m3 izquierdo; CMC08-40, m2 izquierdo; CMC08-41, m3 izquierdo; CMC08-42, M1 derecho; CMC08-43, M1 derecho; CMC08-44, M1 derecho; CMC08-45, m1 derecho; CMC08-46, M1 izquierdo; CMC08-47, M1 derecho; CMC08-48, m3 derecho; CMC08-49, m2 derecho; CMC08-50, M2 izquierdo; CMC08-51, m3 izquierdo; CMC08-52, m3 izquierdo; CMC08-53, M1 derecho; CMC08-54, M1 derecho; CMC08-55, m1 izquierdo; CMC08-56, M2 izquierdo; CMC08-57, M2 izquierdo; IGM 13907 (=CMC08-8), M3 izquierdo; CMC08-59, m1 derecho; CMC08-60, m1 izquierdo.

Medidas: Ver Tabla 1.

Descripción: Molares superiores: El M1 (Figura 4) presenta una superficie oclusal elíptica, los conos labiales y linguales tienen forma elipsoide comprimida; el anterocono ubicado en la zona anterior, es lobulado y simple, carece de un surco anteromedial; sus paredes están ligeramente inclinadas hacia la parte posterior, se constriñe por la presencia del protoflexo y paraflexo.

El protocono, ubicado en la zona antero-lingual, tiene forma de elipse y es angosto, sus paredes presentan una ligera inclinación hacia la parte posterior. El hipocono tiene una forma similar al protocono, pero es más ancho que éste, sus paredes no están inclinadas, se encuentra en la zona postero-lingual.

El metacono se encuentra en la parte postero-labial, es angosto con paredes altas y está constreñido medialmente por el metaflexo. El paracono es la cúspide más angosta, constreñida o limitada por el paraflexo y por el hipoflexo, ubicado en la zona media-labial.

El M2 (Figura 5A) tiene una superficie oclusal rectangular, con los bordes lisos. El protocono, ubicado en la parte antero-lingual, es de forma globular y ancho, sus paredes son anchas; su puente anterior es largo. El hipocono se encuentra en la parte postero-lingual; es de forma globular y ancho, sus paredes son anchas.

El paracono se encuentra en la parte antero-labial del molar; es de forma elíptica y es estrecho, tiene paredes anchas. El metacono está ubicado en la parte posterolabial; presenta una forma y tamaño similares a los del paracono, sus paredes presentan una ligera inclinación posterior.

M3 (Figura 5B) tiene una superficie oclusal de una forma triangular, con los bordes redondeados. El protocono se encuentra en la zona antero-lingual, es de forma globular y de gran tamaño. El hipocono presenta una forma lobulada, ubicado en la zona postero-lingual.

El paracono es la única cúspide labial presente ubicada en la zona medio-labial, tiene una forma elíptica comprimida, es la cúspide de menor tamaño.

Molares inferiores: el m1 tiene el área oclusal de forma elíptica. El anterocónido es lobulado y simple, la carencia de un surco anteromedial indica que es de un ejemplar adulto; no hay proyecciones accesorias. Se encuentra en la parte anterior del molar.

El metacónido se ubica en la zona antero-lingual; tiene forma elíptica y estrecha, sus paredes presentan una ligera inclinación hacia la porción anterior. El entocónido se encuentra en la zona postero-lingual; es parecido al metacónido en tamaño y forma, sus paredes muestran una ligera inclinación hacia la zona anterior.

El protocónido ubicado en la parte antero-medio labial, tiene forma globular y es ancho, sus paredes son anchas y son rectas. El hipocónido se halla en la zona postero-labial, se parece al protocónido en su forma, pero está más comprimido, su pared posterior tiene una inclinación hacia anterior; su puente posterior es largo, en su extremo lingual se encuentra el posterolófido.

El m2 posee una forma rectangular en su superficie oclusal, presenta un cíngulo anterior labial, ubicado anterior al protocónido. El protocónido tiene forma globular, es pequeño, con paredes rectas, se encuentra un poco más posterior al metacónido. El hipocónido es de forma elíptica y es de mayor tamaño que el protocónido, su pared posterior presenta una inclinación pronunciada hacia anterior.

El metacónido y el entocónido son similares en tamaño, teniendo una forma elíptica y siendo de mayor tamaño que el protocónido, se encuentran en la zona lingual anterior y media respectivamente. Los lófidos mantienen un contacto limitado entre ellos; el posterolófido está presente.

El m3 tiene forma triangular y solo presenta tres cónidos. Al igual que el m2 presenta un pequeño cíngulo anterior labial, de manera anterior al protocónido. Los lófidos se encuentran constreñidos, habiendo casos donde no llegan a tener contacto entre sí. El protocónido es globular y se encuentra en la zona antero-labial.

El hipocónido, ubicado en la zona posterior es similar al protocónido, pero de mayor tamaño. El metacónido presenta una forma globular, al igual que las otras cúspides; se encuentra en la zona antero-lingual.

Discusión: Estos molares, presentan las características diagnósticas de Sigmodon minor, como la ausencia de lofos y lófidos accesorios, la unión de las cúspides por medio de sus puentes anteriores y posteriores, flexos y fléxidos profundos y largos, así como las cúspides oblicuas con una forma elíptica (Figuras 4, 5A y 5B). La presencia o ausencia de un surco anteromedial en los primeros molares superiores e inferiores puede ser considerada como una característica diagnóstica, pero algunos autores no la consideran como tal, refiriéndose a un simple carácter que diferencia los distintos estadios ontogenéticos de estos roedores (Lindsay y Jacobs, 1985; Martin, 1986; Martin et al., 2002; Peláez-Campomanes y Martin, 2005).

Otro rasgo distintivo tomado en cuenta para su identificación fue el número de raíces en los primeros molares inferiores y superiores. Se observó que en los pocos molares que aún conservaban estas estructuras, los M1 presentaban una raíz accesoria poco desarrollada mientras que los m1 carecían de esta raíz. Peláez-Campomanes y Martin (2005) tratan esta característica como un rasgo distintivo dentro de los miembros más basales de este género.

Bajo las características anteriormente señaladas, se llega a la conclusión de que los ejemplares descritos pertenecen a la especie Sigmodon minor de acuerdo a Martin (1979) y Peláez-Campomanes y Martin (2005); de igual forma, las dimensiones de los molares descritos concuerdan con los de otros ejemplares, aun teniendo una gran variación de tamaño entre los diferentes ejemplares, característica que ha llevado a una serie de discusiones sobre la presencia de una única especie o de dos especies distintas, discusión que no se abordará en este trabajo.

Género Sigmodon Say y Ord, 1825

cf. Sigmodon sp.

Material identificado: un ejemplar; IGM 13908 (=CVG20-6), m1 izquierdo.

Medidas: Longitud total: 1.7 mm; ancho de margen: 1.2 mm.

Descripción: El molar se encuentra fragmentado, falta la parte más posterior, partes de los cónidos linguales y una de las raíces. Es un diente tipo braquiodonto y tiene una forma ovalada, las cúspides se encuentran alternadas y el punto de inflexión está poco marcado.

El anterocónido es lobulado y se encuentra centrado, es ancho y grande; presenta un cíngulo labial que va desde el anterocónido hasta la base del protocónido y constriñe el protofléxido. El protocónido es grande y ancho, el hipocónido está ausente debido a la condición del diente. Tanto el metacónido como el entocónido están rotos, pero se alcanza a apreciar que son grandes y anchos. El metacónido se encuentra ligeramente más anterior que el protocónido.

Discusión: El molar presenta características similares con los elementos identificados como Sigmodon, al carecer de lófidos accesorios y la conexión de los cónidos por medio de los puentes de esmalte (Figura 6).

En México, se ha reportado la presencia de Sigmodon minor en asociaciones de edad blancana (Pacheco, 2014); pero el ejemplar no puede ser referido a esta especie debido a que difiere en la presencia de una proyección en el anterocónido y la posición del metacónido y entocónido, los cuales se encuentran posicionados más anteriormente que el protocónido y el hipocónido. Estas características las comparte con otro miembro del género Sigmodon encontrado en la cantera Fallen Angel, Estados Unidos de América (Peláez-Campomanes y Martin, 2005), sin embargo, este ejemplar tampoco está asignado a alguna especie.

Subfamilia Neotominae Merriam, 1894

Género Neotoma Say y Ord, 1825

Diagnosis: Roedores de tamaño mediano, molares con coronas altas, con tendencia a ser prismáticos, presencia de raíces. Molares superiores presentan un desarrollo asimétrico de las cúspides linguales respecto a las cúspides labiales, dándole una forma de “M” a la superficie oclusal (Álvarez, 1966; Zakrzewski, 1991; Lindsay, 2008; Martin y Zakrzewski, 2019).

Neotoma magnodonta Álvarez, 1966

Material identificado: tres ejemplares; IGM 13909 (=CVG20-7), M1 izquierdo; CMC08-61, M1 derecho; CMC08-62, M1 derecho.

Medidas: Longitud total: 2.7 mm; ancho de margen: 2.2 mm.

Descripción: M1 se encuentra dividido en grandes lofos, el anterolofo, el mesolofo y el posterolofo; los lofos se encuentran de manera diagonal anteroposteriormente.

El anterolofo está compuesto por el cíngulo anterior y el protocono, tiene una forma elíptica; el protoflexo es poco profundo y estrangula ligeramente el anterolofo en la zona media; el protocono tiene forma globular; el cíngulo anterior forma un lóbulo separado, pero debido al desgaste se ven unidos en un único lofo; el paraflexo y el hipoflexo comprimen el puente de esmalte que conecta el lofo anterior con el lofo medio.

El mesolofo, que contiene al paracono y el hipocono, tiene una forma elíptica muy alargada labio-lingual, y algo comprimida anteroposteriormente; el hipocono se parece en forma al protocono, pero de mayor tamaño, mientras que el paracono tiene una forma lobulada; el metaflexo comprime la conexión entre el lofo medio con el lofo posterior. El posterolofo, conformado únicamente por el metacono, es pequeño y tiene una forma elíptica.

Discusión: Debido a la diferencia morfológica de los molares de la subfamilia Neotominae con el resto de los cricétidos, se siguió la nomenclatura mencionada por Martin y Zakrzewski (2019). El molar presentó varias similitudes con el material descrito de roedores del género Neotoma, como una superficie oclusal en forma de “M” en los molares superiores y grandes lofos que conectan a las cúspides (Figura 7).

México cuenta con la presencia de dos especies fósiles de Neotoma del Blancano (Plioceno temprano): N. magnodonta y N. (Paraneotoma) sawrockensis (Miller, 1980; Lindsay et al., 1984; Pacheco, 2014). Los ejemplares comparten similitudes morfológicas con la especie N. magnodonta, como la fusión de las cúspides labiales y linguales y la división del molar por tres lofos que le confieren la forma de “M”, características comunes en miembros del género más avanzados y que no se encuentran en N. (Paraneotoma) sawrockensis, el cual presenta una morfología dental parecida a la del género Sigmodon (Pacheco, 2014).

Orden Lagomorpha Brandt, 1855

Familia Leporidae Gray, 1821

Género Hypolagus Dice, 1917

Diagnosis: Lagomorfos cuyo P2 presenta un doblez principal anterior muy desarrollado y un doblez externo anterior poco profundo, ambos rellenados con cemento. Molares superiores presentan crenulación en la hipoestría interna. Molares y premolares hipsodontos (Lindsay, 2008).

Hypolagus vetus Kellogg, 1910

Material identificado: 16 ejemplares; IGM 13911 (=CVG20-7), MX izquierdo; CVG20-8, MX; CMC08-63, MX derecho; IGM 13912 (=CMC08-64), p3 izquierdo; CMC08-65, MX derecho; CMC08-66, mX izquierdo; CMC08-67, mX izquierdo; IGM 13910 (=CMC08-68), P2 derecho; CMC08-69, mX izquierdo; CMC08-70, MX derecho; CMC08-71, MX derecho; CMC08-72, MX izquierdo; CMC08-73, MX izquierdo; CMC08-74, MX derecho; CMC08-75, MX; CMC08-76, mX.

Medidas: Ver Tabla 2.

Descripción: Dentición superior: P2 presenta la superficie oclusal muy desgastada, por lo que no se puede llegar a apreciar del todo las características dentales. El premolar tiene una forma ovalada, su pared posterior es lisa y delgada y no presenta estructuras, la pared anterior es gruesa y presenta tres dobleces entrantes.

El doblez principal anterior, se encuentra en la zona media del premolar, es grande y profundo, llegando hasta la zona media entre los bordes anterior y posterior, presenta una ligera curva hacia la parte labial; el doblez anterior externo, cerca de la zona labial, es el más corto de los dobleces, está poco desarrollado y es poco profundo. Ambos dobleces entrantes están rellenados de cemento. Todos los dobleces carecen de crenulación.

Los molariformes superiores se encuentran casi completos, faltando partes de las coronas y presentando poco daño en las superficies oclusales, la descripción se va a basar en el ejemplar mostrado en la Figura 9. Se trata de un diente hipsodonto/elodonto con una forma ovalada; presenta una depresión en su extremo lingual, cerca de las curvaturas linguales, lo cual le da un aspecto bilobulado, en el extremo labial se forma una pequeña depresión hacia posterior.

El anterolofo es grande y ancho, mientras que el posterolofo se encuentra más comprimido. El doblez entrante es largo, yendo del extremo lingual hasta casi llegar al extremo labial. La hoja de corte secundaria en el doblez reentrante presenta una crenulación prominente en el borde anterior del doblez reentrante y disminuye en el borde posterior.

Dentición inferior: p3 presenta una superficie oclusal semicircular, teniendo los bordes lisos en la zona lingual y presentando dos dobleces en el borde labial, uno anterior y otro posterior, ambos se encuentran rellenados de cemento. En la zona de los dobleces se forma un valle, estos están delimitados por una cresta anterior y una posterior; la cresta media (posterior para el valle anterior y anterior para el valle posterior) es de mayor tamaño que la cresta anterior y la posterior.

El doblez anterior es poco profundo y pequeño, teniendo una forma globular y una estructura simple. El doblez posterior es profundo, presenta crenulación y una ligera curvatura hacia anterior.

Discusión: El material fósil de lepórido comparte semejanzas con el material de Hypolagus, al presentar características como una pronunciada crenulación en los molares superiores, siendo un carácter común y distintivo en este grupo que lo diferencia de otros géneros de lagomorfos contemporáneos (Miller y Carranza-Castañeda, 1982; Korth y Blieux, 2010) (Figuras 8, 9 y 10). Se llegó a la conclusión que los ejemplares descritos pertenecen a la especie Hypolagus vetus debido a las características que comparten con el p3, siendo uno de los elementos diagnósticos de Hypolagus vetus, como la presencia de dos dobleces entrantes y la crenulación en el doblez posterior; el P2 también es un diente diagnóstico para la identificación, desafortunadamente, el ejemplar descrito en este trabajo se encuentra en mal estado y no se pudieron apreciar las estructuras diagnósticas.

En México, se han registrado las especies de lepóridos blancanas Pewelagus mexicanus y Paranotolagus complicatus en la localidad Rancho Viejo (Miller y Carranza-Castañeda, 1982, 1984; Carranza-Castañeda y Miller, 1988) en el estado de Guanajuato y la especie Hypolagus vetus en la localidad Las Tunas, en el estado de Baja California (Miller, 1980).

El material fósil de lagomorfo identificado es de gran importancia, debido al poco material que se ha obtenido de este grupo en localidades de edad blancana, habiendo menos de una decena de sitios donde se han encontrado sus restos.

7. DISCUSIÓN

Hoy en día los mamíferos de tallas pequeñas, como son los roedores y quirópteros, son los grupos más diversos y/o abundantes, llegando a encontrarse en casi todos los ecosistemas terrestres y siendo uno de los eslabones más importantes dentro de las cadenas tróficas (Ceballos, 2014; Feldhamer et al., 2015).

En México, las localidades fosilíferas de edades anteriores al Pleistoceno son escasas, y el número se reduce aún más si sólo se cuentan las localidades donde se han confirmado la presencia de micromamíferos (Montellano-Ballesteros y Jiménez-Hidalgo, 2006; Jiménez-Hidalgo et al., 2014). Factores como los métodos de recolecta utilizados y la fragilidad de sus restos fósiles han resultado en que la paleontología de los micromamíferos del Neógeno en México se encuentre rezagada en comparación con otros países, los cuales han marcado la importancia paleoecológica y bioestratigrafía de los micromamíferos (Lindsay, 1972; Martin et al., 2002; Peláez-Campomanes y Martin, 2005; Maridet et al., 2007; Jiménez-Hidalgo et al., 2014).

El Lago de Chapala es conocido por tener un registro paleontológico extenso, el cual cuenta con la presencia de una gran diversidad de vertebrados de edad rancholabreana, además se ha documentado la presencia de taxones que corresponden a edades más antiguas: Irvingtoniano y Blancano (Rufolo, 1998; Lucas, 2008). Los límites bioestratigráficos no han sido bien definidos, debido a que los fósiles se encuentran mezclados en el fondo del lago (Downs, 1958; Barbour, 1973; Smith et al., 1975; Rufolo, 1998; Lucas, 2008; Rincón et al., 2016). Otro punto de discusión es la diversidad de micromamíferos fósiles, la cual es poco conocida en la región, limitándose en su mayoría a menciones de su presencia, habiendo pocos trabajos en los que se hace una apropiada descripción del material encontrado de estos mamíferos (Downs, 1958; Smith et al., 1975).

La diversidad presente en la localidad es baja y se carecen de especies índice para determinar la edad de la asociación, sin embargo, la secuencia de donde se recolectó el material fósil está datada en 3.44 Ma por lo que no hay duda de que la edad de la asociación es blancana.

7.1 Micromamíferos de la localidad Chapala 1, Jalisco

Méndez-Cárdenas (2009) identificó la presencia del orden Rodentia, reconociendo miembros de la familia Cricetidae, representada por los géneros Sigmodon y Neotoma. En esta nueva revisión se obtuvieron más ejemplares de estos géneros, se agregó la presencia del género Postcopemys y del orden Lagomorpha, representado por la familia Leporidae y el género Hypolagus. En la Figura 11, se ilustra la abundancia de micromamíferos encontrados en la localidad, siendo los roedores los micromamíferos más abundantes.

7.2 Comparación con otras faunas mexicanas

Chapala 1 cuenta con una diversidad baja-moderada de micromamíferos fósiles, conformada principalmente por miembros de la familia Cricetidae, existiendo una ausencia de otras familias de roedores, como Geomyidae, Heteromyidae y Sciuridae. Cabe resaltar, que es una de las pocas localidades mexicanas de edad blancana en la que se han registrado fósiles de lagomorfos.

La asociación de micromamíferos identificada en Chapala 1 presenta semejanzas con la encontrada en Rancho Viejo, Guanajuato, compartiendo los géneros de roedores Sigmodon y Neotoma, y en ambas localidades se confirma la presencia de lagomorfos (Miller y Carranza-Castañeda, 1982, 1984; Carranza-Castañeda y Miller, 1988). Sin embargo, las diferencias entre ambas localidades son notables, Rancho Viejo presenta una asociación más diversa, tanto a nivel de familias como de géneros. La comparación entre ambas localidades se muestra en la Tabla 3.

Las principales razones por la baja diversidad de micromamíferos en la localidad son el bajo esfuerzo de trabajo de tamizado y el tiempo de estudio en la localidad, por lo cual se tiene un bajo entendimiento de la microfauna presente en la zona, dando mayor importancia a animales de tallas grandes y a zonas donde los fósiles de estos son comunes.

Otro posible factor de baja diversidad podría ser la dinámica de la comunidad en ese entonces, sin embargo, no se tiene ninguna evidencia ecológica en la zona que soporte esta idea.

Otras localidades mexicanas como La Goleta en Michoacán, Tecolotlán en Jalisco, y Las Tunas en Baja California Sur, presentan una diversidad menor a nivel de género de micromamíferos, a la encontrada en Chapala 1 (Tabla 3) (Miller, 1980; Miller y Carranza-Castañeda, 1984; Carranza-Castañeda, 2013).

7.3 Comparación con otras localidades de la misma edad en América del Norte

La asociación faunística registrada en Chapala 1 presenta similitudes con varias asociaciones blancanas de América del Norte, como la formación Verde de Arizona, en donde se han registrado las especies de roedores Sigmodon minor, Neotoma (Paraneotoma) sp., Postcopemys repenningi, entre otras especies de cricétidos; en la localidad Truth or Consequences de Nuevo México, se ha registrado la presencia de los cricétidos S. minor y N. quadriplicata y el lagomorfo Hypolagus vetus; en la asociación Deer Park, Kansas se tiene la presencia de S. minor y N. quadriplocata (Czaplewski, 1987, 1990; Morgan y Lucas, 2003; Martin et al., 2002; Lindsay y Czaplewski, 2011). En la Tabla 4 se muestra una comparación entre las faunas de Estados Unidos con Chapala 1.

A pesar de compartir algunos géneros de roedores y la presencia de lagomorfos, las faunas de Estados Unidos presentan una mayor diversidad de géneros y familias de micromamíferos en comparación con el registro de Chapala 1, debido al bajo esfuerzo de trabajo que se ha realizado en la colecta de micromamíferos y el tiempo que se ha dedicado al trabajo en la localidad.

8. CONCLUSIONES

La diversidad de micromamíferos en el área de Chapala es baja a media, comparada con otras localidades mexicanas y norteamericanas de una edad similar. Esto y la ausencia de taxones índices obstaculizan la determinación de la edad, pero gracias a los estudios radiométricos realizados en el área se puede conocer la edad de la localidad.

El descubrimiento de elementos dentales de la especie Hypolagus vetus en Chapala 1 es de gran importancia, pues es una especie que se había registrado únicamente en asociaciones blancanas en el norte de México, por lo que incrementa su rango de distribución geográfica en el territorio de México durante el Plioceno tardío.

El estudio de micromamíferos fósiles es complejo, pocos investigadores se dedican a estudiarlos, varios de los registros reportados son solo menciones dentro de los trabajos de investigación, y su recuperación por medio del tamizado es laborioso. Sin embargo, brindan una información invaluable para el entendimiento de la diversidad de las asociaciones faunísticas del pasado e incrementan la biodiversidad encontrada en México.

Agradecimientos

Los autores agradecemos al M. en C. René Hernández Rivera y al técnico académico Gerardo Álvarez Reyes, quienes apoyaron en la recolección del material. Se agradece a la M. en C. Violeta Amparo Romero por facilitar el uso del material de la Colección Nacional de Paleontología. Se agradece a Juan Miguel Contreras por su apoyo en la toma de las fotografías del material. Se agradece al Dr. Ascanio Rincón, Dr. Joaquín Arroyo Cabrales y al Dr. Adolfo Pacheco Castro por sus comentarios y revisiones del escrito.

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