Paleontología Mexicana

El registro fósil de los ammonoideos del Carbonífero-Pérmico de México y sus aportes bioestratigráficos, paleobiogeográficos y paleoambientales: una revisión

The fossil record of ammonoids from Carboniferous-Permian of Mexico and its biostratigraphical, paleobiogeographical and paleoenvironmental contributions: a review

Ruiz-Naranjo, Metzeri1; Torres-Martínez, Miguel A.2,*

1 Posgrado en Ciencias de la Tierra, Instituto de Geología, Circuito de la Investigación Científica, Avenida Universidad 3000, Universidad Nacional Autónoma de México, Coyoacán, 04510, Ciudad de México, México.

2 Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Circuito de la Investigación Científica, Avenida Universidad 3000, Universidad Nacional Autónoma de México, Coyoacán, 04510, Ciudad de México, México.

* miguelatm@geologia.unam.mx

Resumen

Los ammonoideos son proxies muy recurridos en la estratigrafía por ser considerados importantes fósiles índice. Debido a su relevancia, en este trabajo se realizó una revisión exhaustiva de los reportes de ammonoideos presentes en afloramientos del Carbonífero y Pérmico de México. Se contemplaron las localidades del Anticlinorio Huizachal-Peregrina en Tamaulipas y Santiago Ixtaltepec en Oaxaca para el Carbonífero; así como las localidades de El Antimonio en Sonora, Las Delicias en Coahuila, Placer de Guadalupe en Chihuahua, San Salvador Patlanoaya en Puebla, Olinalá en Guerrero y Chicomuselo en Chiapas para el Pérmico. Los resultados arrojaron seis familias, seis géneros y seis especies para el Carbonífero, mientras que para el Pérmico se registraron 13 familias, 24 géneros y 47 especies. Con respecto a los nombres específicos, se sugiere revisar la clasificación de diferentes registros desactualizados. En cuanto a la bioestratigrafía, se reconocieron cuatro zonas de ammonoideos para el Carbonífero, abarcando desde el Viseano (Misisípico Medio) hasta el Gzheliano (Pensilvánico Superior); mientras que para el Pérmico se reconocieron de seis a ocho zonas, abarcando desde el Sakmariano hasta el Wuchiapingiano. Asimismo, se llevó a cabo una búsqueda de los registros mexicanos del Carbonífero-Pérmico para otras regiones del mundo; además se discute acerca de la paleobiogeografía del grupo, resaltando una mayor afinidad con las biotas reportadas en diversas localidades del Paleozoico tardío de los Estados Unidos. A pesar de que los ammonoideos no son clave para determinar un paleoambiente de depósito, dada su abundancia en zonas relacionadas con aguas someras o cercanas a bancos de arena o arrecifales, y su evidente ausencia en facies de ambientes profundos, se señala que durante el Carbonífero–Pérmico pudo haber existido cierta preferencia de dichos organismos por habitar ambientes someros.

Palabras clave: Ammonoideos, bioestratigrafía, México, paleobiogeografía, Paleozoico tardío.

Abstract

Ammonoids are very useful proxies in stratigraphy, considered important index fossils. Because of their relevance, in this work, we made a complete revision related to ammonoids occurring in the Carboniferous and Permian outcrops of Mexico. We took into account the Carboniferous localities of the Huizachal-Peregrina Anticlinorium in Tamaulipas and Santiago Ixtaltepec in Oaxaca; while for the Permian, the localities of El Antimonio in Sonora, Las Delicias in Coahuila, Placer de Guadalupe in Chihuahua, San Salvador Patlanoaya in Puebla, Olinalá in Guerrero, and Chicomuselo in Chiapas were contemplated. The results included six families, six genera, and six species of the Carboniferous, while the Permian was represented by 13 families, 24 genera, and 47 species. Regarding specific names, it is necessary revising the classification of different outdated records. As to the biostratigraphy, four ammonoid zones of the Carboniferous were recognized, encompassing from the Visean (Middle Mississippian) to the Gzhelian (Upper Pennsylvanian). The Permian data included six to eight zones, depending on the author, from the Sakmarian to the Wuchiapingian. Likewise, we revised the occurrence of Carboniferous-Permian Mexican records in other regions of the world; in addition, it discusses about the paleobiogeography of the group, highlighting an apparent affinity with the biotas reported in several localities from the late Paleozoic of the United States. Although ammonoids are not useful tools to determine depositional paleoenvironments, given their abundance in areas related to shallow waters or near sandbanks or reefs and their evident absence in deep environment facies, it points out that during the Carboniferous-Permian there may have been some preference for these organisms to inhabit shallow environments.

Keywords: Ammonoids, biostratigraphy, late Paleozoic, Mexico, paleobiogeography.

1. Introducción

Los ammonoideos fueron moluscos que habitaron en todos los mares desde el Devónico temprano hasta el límite Cretácico–Paleógeno (De Baets et al., 2016). Los fósiles de estos cefalópodos se han encontrado en todo el mundo, siendo reconocidos como uno de los grupos de fósiles índice más precisos para determinar la edad relativa de las rocas portadoras, ya que, dada su rápida evolución se han podido determinar esquemas zonales muy refinados (Wright, 2012). Incluso, se han establecido correlaciones globales de las secuencias del Triásico al Cretácico con una precisión de 0.5 a 3.0 millones de años de duración zonal (Kennedy y Cobban, 1976). Con respecto al Paleozoico superior los ammonoideos son considerados, junto con los fusulínidos, braquiópodos y conodontos, como uno de los proxies bioestratigráficos más relevantes para datar las diferentes unidades litoestratigráficas del Carbonífero y Pérmico. A pesar de la gran relevancia que tienen estos invertebrados, los trabajos realizados con ammonoideos en México son muy escasos e incluso hay localidades para las cuales no existe ningún tipo de información. Prueba de esto, son los pocos estudios realizados con biotas carboníferas, donde los únicos trabajos reconocidos son: el de Castillo-Espinoza (2013), en el cual se describieron y registraron cuatro especies de ammonoideos del Misisípico (Viseano medio–tardío) de Oaxaca, representando los registros más antiguos del grupo para México; o los de Murray et al. (1960) y Carrillo-Bravo (1961) donde describieron diferentes cefalópodos del Pensilvánico de Tamaulipas.

Con respecto al Pérmico, se ha podido registrar un mayor número de trabajos realizados con estos moluscos, siendo el de King et al. (1944) uno de los más destacados por la diversidad de cefalópodos descritos para la Formación Las Delicias de Coahuila. Aquí, Miller (en King et al., 1944) identificó una gran diversidad de ammonoideos, incluyendo 21 géneros y 34 especies (de los cuales 1 género, 12 especies y 1 variedad resultaron nuevos), a partir de los cuales se propusieron cuatro zonas faunísticas que abarcaron desde el Leonardiano hasta el ?Wuchiapingiano. Este trabajo representó un aporte relevante, ya que las formas descritas son excepcionalmente valiosas y significativas, siendo una de las pocas localidades donde se encuentra una variedad considerable de ammonoideos pérmicos bien conservados, superando incluso las faunas de ammonoideos pérmicos de Glass Mountains de Texas, Estados Unidos (King et al., 1944). Otros trabajos donde se describió parte de esta fauna incluyen el de Miller y Furnish (1940), quienes reconocieron cuatro zonas faunísticas con alcances estratigráficos del Leonardiano al Capitaniano; el de Spinosa et al. (1970), los cuales reportaron, junto con otros ammonoideos, la ocurrencia del primer araxocerátido para el hemisferio occidental; así como el estudio de Wardlaw et al. (1979), en el cual se actualizó la bioestratigrafía de los estratos pérmicos de Las Delicias, siendo divididos en cinco unidades informales que representan un periodo del Leonardiano al Amarassiano (Capitaniano superior); y finalmente el de Alanis-Pavón (2020 ) donde se describieron seis especies de ammonoideos que permitieron afinar de manera fidedigna las edades de dos localidades de la formación (Wordiano y Capitaniano).

Otra región que cuenta con diferentes reportes de ammonoideos del Pérmico es la de Olinalá, Guerrero, donde aflora la denominada Formación Olinalá (=Formación Los Arcos) (Flores de Dios y Buitrón, 1982; Corona-Esquivel, 1983). Entre los trabajos donde se identificó parte de la biota de ammonoideos de esta unidad se encuentran el de Flores de Dios y Buitrón (1982), quienes estudiaron tres diferentes taxones; el de Corona-Esquivel (1985), que reportó la presencia de cuatro especies, gracias a las cuales se le pudo asignar una edad pérmica a esta formación; el de González-Arreola et al. (1994), en el que se estudiaron y describieron detalladamente las faunas fósiles de la unidad, incluyendo cuatro taxones de ammonoideos que permitieron asociar las rocas con el Pérmico medio; y el de Juárez-Arriaga y Murillo-Muñetón (2020), quiénes detectaron la presencia de diferentes ammonoideos de edad guadalupiana para diferentes localidades de esta unidad.

En cuanto a otros estados de México, que cuenten con reportes de ammonoideos del Pérmico, se puede considerar a Sonora, Chiapas, Puebla y Chihuahua. Así, en la localidad de El Antimonio, ubicada al noroeste de Sonora, Miller (1945) reportó la ocurrencia de un ammonoideo que designó como Waagenoceras dieneri Böse 1919 para la Formación Monos. Posteriormente, Cooper et al. (1953) también reportaron la ocurrencia de esta misma especie en una localidad cercana al lugar donde se colectó el espécimen de Miller (1945), permitiendo relacionar los estratos con el Guadalupiano medio. Para Chiapas, Mullerried et al. (1941) describieron a los ammonoideos Perrinites hilli Smith 1903 y Peritrochia mullerriedi Miller y Furnish 1941, los cuales contribuyeron a establecer una edad del Pérmico inferior–medio para las calizas de la Formación Paso Hondo, las cuales estaban ubicadas en la región sureste de Chicomuselo. Además, esta biota permitió correlacionar estratigráficamente las rocas de la localidad estudiada con la serie Leonard de Texas. Con respecto al estado de Puebla, en la localidad de San Salvador Patlanoaya, Villaseñor et al. (1987) registraron la presencia de P. hilli en el Miembro G de la Formación Patlanoaya, cuya ocurrencia permitió relacionar la unidad con un alcance estratigráfico que iba del Leonardiano superior al Roadiano. Además, Villaseñor et al. (1987) también reportaron la ocurrencia del género Properrinites Elias 1938, lo que ayudó a correlacionar los estratos inferiores con la serie Wolfcamp del oeste de Texas. Finalmente, para Chihuahua, en el área de Placer de Guadalupe, también se reportó la ocurrencia de P. hilli, con lo cual se ha sugerido una edad del Cisuraliano tardío para esta región (Bridges, 1964; López-Ramos, 1985).

Aun cuando es evidente que la biota de ammnoideos paleozoicos de México es muy diversa, a la fecha no existe algún compendio actualizado de los diferentes taxones que ya fueron descritos (o que han cambiado de nombre taxonómicos), ni de las regiones del Carbonífero o Pérmico donde fueron encontrados. Esto ha provocado distintas problemáticas, por ejemplo, que el material de algunos taxones sea ignorado al momento de estudiar una asociación fósil, suponiendo que se trata de grupos ya trabajados para una localidad; también, que se asigne un nombre taxonómico a un material sin tomar en cuenta su actualización nominal, repercutiendo en la datación relativa de las rocas portadoras; o bien, que el desconocimiento de las fuentes bibliográficas, donde se encuentran las descripciones originales de un taxón, no sean tomadas en cuenta al asignar géneros o especies. Por lo tanto, y dado que los ammonoideos son considerados fósiles índice que ayudan a establecer edades fehacientes de las rocas, se proyecta que la revisión bibliográfica de estos cefalópodos del Paleozoico tardío de México fungirá como una herramienta importante para evaluar cuales de ellos requieren actualizar su paleontología sistemática, los cuales han sido erróneamente descritos o solo aparecen como simples reportes de alguna región en particular. Esto a su vez, contribuirá con el conocimiento bioestratigráfico, paleobiogeográfico y paleoambiental del grupo durante el Carbonífero y Pérmico, coadyuvando a la elaboración de estudios paleogeográficos y estratigráficos más precisos o de mayor envergadura.

2. Ammonoideos del Carbonífero-Pérmico de México

Los datos obtenidos a partir de la revisión bibliográfica fueron separados en dos tablas, las cuales corresponden a los ammonoideos del Carbonífero (Tabla 1) y del Pérmico (Tabla 2). En la del Carbonífero se incluyen las ocurrencias de las localidades del Anticlinorio Huizachal-Peregrina en Tamaulipas y Santiago Ixtaltepec en Oaxaca. En tanto que la del Pérmico contiene los reportes de las localidades de El Antimonio en Sonora, Las Delicias en Coahuila, Placer de Guadalupe en Chihuahua, San Salvador Patlanoaya en Puebla, Olinalá en Guerrero y Chicomuselo en Chiapas (Figura 1). Cabe resaltar que se tomó en consideración la información registrada en línea, tanto en Fossilworks (http://fossilworks.org) como en Paleobiology Database (https://paleobiodb.org).

Respecto al Carbonífero, se obtuvieron reportes de tres localidades, ya fuera del Misisípico o del Pensilvánico. Para el Misisípico se registró la presencia de tres familias, tres géneros y cuatro especies, los cuales provienen de rocas de la Formación Santiago que aflora en el municipio de Nochixtlán, Oaxaca (Tabla 1). Por otro lado, para el Pensilvánico Temprano se registraron dos familias, dos géneros y dos especies; mientras que para el Pensilvánico Tardío se registró una familia, un género y una especie; sin embargo, dado que existe controversia en la clasificación genérica de Peritrochia (Marathonites) genti Smith 1903 es que en la Tabla 1 se incluyeron las dos familias a las que pertenece cada género. Todos los ammonoideos reportados para el Pensilvánico provienen de la Formación Del Monte de Tamaulipas (Tabla 1).

Con respecto al Pérmico, se registraron un total de 13 familias, 24 géneros y 47 especies, de las cuales 41 están completamente identificadas y seis presentan nomenclatura abierta. Así, en la localidad de El Antimonio, Sonora, se reportó a Waagenoceras dieneri para la Formación Monos, con lo que se estableció una edad wordiana para la unidad. En la localidad de Placer de Guadalupe, Chihuahua, sólo se tiene el registro de Perrinites hilli, permitiendo asociar las rocas paleozoicas del estado con el Kunguriano-Roadiano. Asimismo, en San Salvador Patlanoaya, Puebla, se cuenta con el registro de una familia, dos géneros y dos especies (una identificada y una en nomenclatura abierta), cuyos alcances estratigráficos se establecieron entre el Wolfcampiano y el Roadiano. Mientras que, en la localidad de Chicomuselo, Chiapas, se registraron dos familias, dos géneros y dos especies que sugirieron una edad del Kunguriano para los niveles superiores de la Formación Paso Hondo. Así como en la localidad de Olinalá, Guerrero, que se tiene registro de cinco familias, cinco géneros y ocho especies (siete identificadas y una descrita con nomenclatura abierta), las cuales permitieron asociar la edad de la Formación Olinalá con el Wordiano (Guadalupiano medio).

Finalmente, para la localidad de Las Delicias, Coahuila, se obtuvo el mayor número de reportes de ammonoideos pérmicos, abarcando edades desde el Artinskiano hasta el Wuchiapingiano (Pérmico temprano–Pérmico tardío) (Tabla 2). En esta localidad fueron registradas 12 familias, 22 géneros y 40 especies (36 identificadas y cuatro mantenidas en nomenclatura abierta). Como se puede comprobar con los datos totales, la mayoría de las familias, géneros y especies conocidos para el Pérmico mexicano tienen ocurrencia en estos estratos pérmicos, cuya diversidad es considerada como una de las más importantes de Norteamérica.

En ambas tablas, se puede observar que la mayoría de los representantes de ammonoideos encontrados en el territorio mexicano presentan ocurrencias en otros países alrededor del mundo, con excepción de 13 especies (Peritrochia mullerriedi, Stacheoceras toumanskyae, Waagenoceras karpinskyi, Pseudagathiceras difuntense, Adrianites plummeri, Pseudagathiceras spinosum, Adrianites dunbari, Strigogoniatites kingi, Pseudogastrioceras haacki, Xenodiscites waageni, Cibolites mojsisovicsi, Epithalassoceras ruzencevi, Xenodiscus wanneri), cuya ocurrencia sólo ha sido identificada en México. De igual forma se puede observar que gran parte de la diversidad de ammonoideos en México se comparte principalmente con diferentes localidades de los Estados Unidos; aunque también existen numerosas especies en común con países como Canadá, China, Japón o Rusia.

Dado que algunos de los nombres específicos han ido cambiando con el tiempo, en este trabajo se incluye un anexo con las especies actualizadas (Anexo 1).

3. Discusión
   3. .1. Implicaciones paleoambientales

Antes que nada, es importante señalar que, dado que los ammonoideos presentaban hábitos nectónicos, sus conchas podían quedar a la deriva en la columna de agua al momento de morir, dificultando el poder inferir paleoambientes de depósito por la sola presencia de estos organismos (Castillo-Espinoza, 2013). Sin embargo, mediante el estudio de las rocas portadoras de estos especímenes es que se ha podido obtener información valiosa acerca del ambiente de depósito.

En el caso del Carbonífero Inferior de México, para la Formación Santiago (Misisípico Inferior–Medio) de Oaxaca, primero se señaló la presencia de condiciones relacionadas con depósitos de tipo arrecifal (Pantoja-Alor, 1970). Posteriormente, mediante el estudio de diferente biota de invertebrados y características sedimentarias se pudo corroborar la presencia de dicho ambiente; aunque también se detectaron facies relacionadas con ambientes periarrecifales y de plataforma externa, los cuales se desarrollaron en aguas poco profundas y cálidas (Sour-Tovar et al., 1982; Morales-Soto, 1984; Quiroz-Barroso, 1995; Rivera y Buitrón, 1999; Silva-Pineda et al., 2003; Castillo-Espinoza, 2013). Así, los ammonoideos de esta unidad misisípica se depositaron en facies someras, relacionadas con la plataforma continental.

En lo que se refiere al Pensilvánico de México, se tiene muy poca información con respecto a estos cefalópodos. Sin embargo, el hallazgo de los ammonoideos Pseudoparalegoceras amotapense, Eoasianites sp. y Peritrochia (Marathonites) cf. genti de la Formación Del Monte, se ha asociado con un ambiente costero. Esto debido a que en el trabajo de Malpica y De La Torre (1980), se propuso que los índices batimétricos de los fósiles y la naturaleza de la litología de esta formación correspondían con indicios de mares poco profundos de plataforma. Cabe resaltar que la ocurrencia de estos taxones en aguas someras, al parecer no es coincidencia, ya que P. amotapense también fue reportada para la Formación Cerro Prieto (Misisípico Superior–Pensilvánico Inferior) de Perú, cuyo ambiente fue asociado con un medio litoral (Bianchi y Jacay, 2015; Aldana et al., 2020). Asimismo, P. amotapense de la Formación Winslow de Arkansas, se encontró en estratos que sugieren paleoambientes de aguas poco profundas (Miller y Downs, 1948); mientras que la ocurrencia de Marathonites ganti de la Formación Gaptank en Glass Mountains se halló en estratos con biohermas correspondientes con un arrecife (Cooper y Grant, 1972, 1977).

Para el Pérmico, existe un mayor número de trabajos relacionados con los ammonoideos y sus asociaciones fósiles, en los cuales se incluye información relacionada con los ambientes deposicionales. En el caso del Valle de Las Delicias, Coahuila, resaltan las secciones La Difunta y Malascachas. Para sus estratos pérmicos, King (1944) señaló que las calizas masivas de las zonas de Waagenoceras y Timorites correspondían con depósitos arrecifales, los cuales se pudieron haber formado por la presencia de esponjas, corales y algas calcáreas. Dichos ambientes poco profundos fueron corroborados posteriormente para La Difunta, Palo Quemado y La Colorada, cuyas facies fueron relacionadas, en general, con un ambiente marino de aguas someras (Téllez-Girón y Nestell, 1983).

En tanto que, para el estado de Guerrero, Corona-Esquivel (1985) y Juárez-Arriaga y Murillo-Muñetón (2020), señalaron que en la región de Olinalá se desarrollaron diferentes ambientes carbonatados, incluyendo facies asociadas con zonas continentales deltaicas, de plataforma y arrecifales. Esto coincide con los trabajos de Silva-Pineda et al. (1998, 2000, 2003), Flores de Dios et al. (2000) y Gutiérrez-Quinto (2002), quienes señalaron que en la región se establecieron distintos ambientes de plataforma interna con parches y montículos arrecifales, depósitos de margen de plataforma con bancos de arenas carbonatadas, y una rampa carbonatada que cubre una sucesión de frente deltáico y de prodelta por contacto erosional. Además, Juárez-Arriaga y Murillo-Muñetón (2020) también mencionaron que los depósitos de rampa externa subyacen por contacto erosivo a la asociación de facies fluviales; e incluso resaltaron que la facies donde se encuentran los ammonoideos, considerada como la unidad dominante en esta formación, corresponde a una rampa homoclinal desarrollada en aguas cálidas, presentando un prominente sistema fluvial que erosionó parte de la plataforma marina.

Por otro lado, en el caso de la Formación Monos de Sonora, donde se ha reportado la única especie de ammonoideo del estado, se ha sugerido que el ambiente de depósito de esta unidad corresponde a uno marino somero (Pérez-Ramos, 2001), el cual fue posteriormente complementado por Dobbs et al. (2021), quienes detectaron la presencia de facies turbidíticas que transicionaban a una rampa carbonatada, destacando que los ensamblajes de fósiles correspondían a hábitats de bancos de arena.

Con respecto a la Formación Patlanoaya, se ha señalado que prevalecieron los cambios entre ambientes marinos costeros y litorales, donde incluso se pueden observar lutitas negras de origen prodeltáico (Vázquez-Echeverría, 1986; Vachard et al., 2000, 2004). Resalta que, para la parte media y superior de la formación, que es donde se ubican los ammonoideos, se identificaron ambientes de depósito que fluctuaban desde la playa hasta la costa, así como ambientes marinos más alejados del litoral, cuyos sedimentos se depositaron en un sistema de rampa homoclinal (El Albani et al., 2005).

En cuanto al afloramiento de Placer de Guadalupe, Chihuahua, donde se reportó a Perrinites hilli, solo se ha asociado con un golfo austral de aguas someras (Vachard et al., 2004), en donde se desarrollaron comunidades arrecifales (Montgomery, 2004). Finalmente, para Chiapas, en la Formación Paso Hondo (Artinskiano–Roadiano) compuesta de rocas carbonatadas masivas, se identificaron los únicos registros de ammonoideos de la región. Aunque estos especímenes no se estudiaron o analizaron en un contexto paleoambiental por Mullerried et al. (1941); Hernández-García en 1973, describió que los ambientes de depósito de esta formación se podían relacionar con facies lagunares detríticas y calcáreas de plataforma, desarrollos arrecifales, periarrecifales y brechas de talud arrecifal. No obstante, para 2017, Torres-Martínez et al. detectaron que los sedimentos de la unidad, en realidad correspondían con facies de diferentes paleoambientes marinos asociados con una rampa carbonatada homoclinal, la cual se desarrolló en la región durante el Cisuraliano tardío.

De manera general, se puede denotar que los ambientes deposicionales donde se han encontrado los diferentes registros de ammonoideos se relacionan con plataformas carbonatadas y rampas mixtas (carbonato y siliciclásticos) (Silva-Pineda et al., 2003), Esto coincide con lo observado en otras regiones del mundo, donde se ha reportado la ocurrencia de diversas formas de ammonoideos del Paleozoico tardío en paleoambientes someros o cercanos a bancos de arena o arrecifales de plataforma (Leonova, 2011); algo que cambió drásticamente hacia el Mesozoico.

3. .2. Implicaciones bioestratigráficas

Los ammonoideos son uno de los grupos fósiles más útiles para la zonificación bioestratigráfica, debido a su rápida evolución y sus sucesivas radiaciones morfológicas; además de su modo de vida nectónico y su potencial de distribución post mortem, dando como resultado que las especies individuales y los géneros estuvieran ampliamente distribuídos (Ramsbottom y Saunders, 1985). En el caso del Paleozoico tardío, los ammonoideos representan uno de los proxies bioestratigráficos más sobresalientes, cuyos hallazgos en rocas del Carbonífero y Pérmico de México han contribuido con la datación precisa de diversos estratos, mediante biozonas, donde se han encontrado.

Con respecto al Carbonífero, se han planteado diferentes propuestas bioestratigráficas; por ejemplo, Ramsbottom y Saunders (1985) plantearon 18 biozonas de ammonoideos para todo el periodo. De esta manera se establecieron las zonas de Fascipericyclus-Ammonellipsites, Beyrichoceras, Goniatites y Neoglyphioceras para el Viseano; mientras que para el Serpukhoviano se sugirieron las zonas Eumorphoceras y Homoceras. En cuanto al Pensilvánico, para el Bashkiriano se propusieron las zonas de Reitculoceras, Bilinguites-Cancelloceras, Branneroceras, Axinolobus y Winslowoceras; para el Moscoviano las zonas de Eowellerites y Wellerites; y para el Kasimoviano–Gzheliano las zonas de Parashumardites y Shumardites.

Para 2015, Korn y Klug propusieron su propia nomenclatura biozonal (semejante a la de Ramsbottom y Saunders, 1985), donde se incluyeron los géneros Fascipericyclus-Ammonellipsites, Goniatites, Beyrichoceras y Neoglyphioceras para el Viseano; así como Eumorphoceras para el Serpukhoviano. Mientras que, para el Bashkiriano, ubicaron las zonas Homoceras, Reitculoceras, Bilinguites-Cancelloceras y Branneroceras; para el Moscoviano las zonas Axinolobus, Eowellerites y Wellerites; y Parashumardites y Shumardites para el Pensilvánico Superior.

En cuanto a México, la Formación Santiago de Oaxaca se dató para el Viseano (Misisípico Medio), en donde se reportaron ammonoideos como Beyrichoceras hornerae, Goniatites crenistria, Goniatites sp. y Prolecanites americanus. Su presencia en los estratos de la unidad permite confirmar la edad señalada, dado que se pudieron ubicar dentro de las zonas Beyrichoceras, Goniatites y Neoglyphioceras reportadas por Ramsbottom y Saunders (1985); así como Goniatites-Beyrichoceras de Korn y Klug (2015).

Concerniente al Pensilvánico, según Carrillo-Bravo (1961), los estratos de la Formación Del Monte de Tamaulipas, donde fueron encontrados los ammonoideos Pseudoparalagoceras amotapense y Eoasianites sp., pertenecían a una edad del Pensilvánico Inferior. Al revisar las biozonas de los ammonoideos pensilvánicos se pudieron identificar discrepancias entre los taxones descritos y la edad señalada para la unidad. En el caso de la propuesta de Ramsbottom y Saunders (1985), no fue posible correlacionar dichos géneros con ninguna de las zonas planteadas; mientras que en la propuesta de Korn y Klug (2015) se señala que el género Pseudoparalagoceras pertenece al Moscoviano tardío, es decir del Pensilvánico Medio. Cabe resaltar que, de acuerdo con la página web PBDB, Pseudoparalagoceras amotapense, Phaneroceras amotapense y Gastrioceras amotapense pertenecen al mismo taxón, denotando que no existe un consenso claro sobre el nombre válido para esta especie. Siendo así, resalta que el género Phaneroceras tampoco aparece en las zonaciones propuestas por de Ramsbottom y Saunders (1985) y Korn y Klug (2015); por el contrario, Gastrioceras se reporta en la zona Branneroceras-Gastrioceras (Korn y Klug, 2015) del Bashkiriano (Pensilvánico Inferior). Con respecto a Eoasianites, Murray et al. (1960) mencionaron que este ammonoideo pertenecería al género Glaphyrites, e incluso en la PBDB se utiliza el nombre alternativo de Eoasianites (Glaphyrites). De acuerdo con esta página web, la especie tipo del género Glaphyrites es Gastrioceras modestum, cuyos nombres alternativos son Eoasianites modestus y Glaphyrites modestus (nombre válido), abriendo la posibilidad de que el ammonoideo Eoasianites sp. reportado por Carrillo-Bravo (1961) pudiera verse representado por el género Gastrioceras en las zonaciones ya mencionadas. Esto plantea la necesidad de volver revisar los taxones de ammonoideos reportados, ya que se podría manejar información errónea con respecto a la edad de los estratos portadores del Pensilvánico.

Por último, Carrillo-Bravo (1961) también estableció una probable edad del Carbonífero Superior (Gzheliano) para las rocas en las que reportó a Peritrochia (Marathonites) cf. genti. No obstante, el nombre actualmente aceptado para esta especie es Cardiella ganti, siendo una especie perteneciente a la zona Vidrioceras-Shumardites, correspondiente con el Ghezliano en el trabajo de Korn y Klug (2015).

Con respecto al Pérmico de la región de Coahuila, King et al. (1944) reconocieron en las rocas de la Sierra Las Delicias los posibles equivalentes de las unidades estratigráficas Leonard, Word y Capitan del oeste de Texas, sugiriendo incluso que los estratos marinos carbonatados más altos de Las Delicias fueran equivalentes a la parte inferior de la serie Ochoa de Nuevo México. Así, los ammonoideos reportados en este trabajo indicaron cuatro zonas faunísticas bien definidas en los estratos del Pérmico de Coahuila: la zona de Perrinites con representantes de Bitaunioceras, Bactrites, Medlicottia y Adrianites (correlacionable con las formaciones Leonard y Bone Spring del oeste de Texas y la Formación Paso Hondo de Chiapas); la zona Waagenoceras con los géneros Bitaunioceras, Titanoceras, Medlicottia, Pseudogastrioceras, Epithalassoceras, Adrianites, Pseudagathiceras, Agathiceras, Stacheoceras y Paraceltites (correlacionable con las formaciones Cherry Canyon y Word de Texas; la porción media de Delaware Mountain; y con la serie Cache Creek de la Columbia Británica); la zona Timorites con representantes de Bitaunioceras, Liroceras?, Stearoceras, Bactrites, Propinacoceras, Pseudogastrioceras, Strigogoniatites, Adrianites, Stacheoceras, Timorites, Paraceltites, Cibolites, Xenodiscites y posiblemente Waagenoceras (correlacionable con las formaciones Capitan, Bell Canyon, Altuda y la porción superior de Delaware Mountain del oeste de Texas); y la zona Kingoceras. Dado que este último género fue nuevo, no fue posible correlacionarlo con otras unidades; sin embargo, se observó la ocurrencia del fusulínido Polydiexodina y se señaló que Kingoceras es considerado un taxón más avanzado que los hallados en la zona Timorites. Por lo mismo, Miller (1944) sugirió que esta zona representaba un horizonte más joven que las faunas marinas reportadas en Texas y Nuevo México, siendo incluso equivalente a la serie Ochoa de Nuevo México (King et al., 1944).

En cambio, Wardlaw et al. (1979) propusieron cinco unidades informales: Las Sardinas, El Tordillo, Palo Quemado, La Difunta y La Colorada. Las faunas reportadas en este trabajo y la edad asignada coinciden en cierto grado con los registros de King et al. (1944). De esta manera, para la porción superior de Las Sardinas, asignada al Leonardiano, se reportaron a P. hilli y P. vidriensis. En cuanto a las unidades Palo Quemado, La Difunta y La Colorada del trabajo de Wardlaw et al. (1979) se pueden observar algunas tendencias que coinciden con las zonas de Waagenoceras, Timorites y Kingoceras de King et al. (1944). Sin embargo, cabe resaltar que en el trabajo de Wardlaw et al. (1979) las unidades que son aproximadamente equivalentes al Roadiano y Wordiano (Palo Quemado y La Difunta) no se identifican fácilmente por al menos una fauna irrefutable de ammonoideos. Con respecto a La Colorada, Leonova (2011) menciona que no hay un acuerdo sobre su edad, pues diversos autores la han fechado como wuchiapingiana por la aparición de los primeros araxocerátidos. No obstante, Leonova (2011) coincide con otros autores, los cuales hacen énfasis de que esta unidad corresponde a la parte superior del Capitaniano, ya que se puede correlacionar con los estratos de esta misma edad de Timor, dada la presencia de Episageceras, Timorites, Kingoceras, Stacheoceras y Xenodiscus (Leonova, 2011).

Por otro lado, mencionando a los ammonoideos paleozoicos de Chiapas, en el trabajo de Mullerried et al. (1941) fue asignada una edad del Pérmico medio (aunque posteriormente se estableció como el final del Pérmico inferior) para las rocas carbonatadas portadoras de fósiles de la Formación Paso Hondo. Los autores indicaron esta edad por la ocurrencia de los ammonoideos: A) Perrinites hilli, característico de la serie Leonard de Texas, Nuevo México y Coahuila, y B) Peritrochia mullerriedi, cuyas formas similares están muy extendidas y son muy abundantes en el Leonardiano (=Artinskiano–Kunguriano). La edad de esta unidad fue posteriormente extendida por la presencia de diversas formas de braquiópodos del Roadiano (Guadalupiano inferior), las cuales eran correlacionables con las biotas encontradas en las formaciones Cherry Canyon (Getaway Member) y Road Canyon de Texas (Torres-Martínez et al., 2019). Actualmente el alcance estratigráfico del género Perrinites está establecido para el Kunguriano–Roadiano (Leonova, 2002), mientras que Peritrochia (=Kargalites) no es conocido por ocurrir por encima de la serie Leonard (Leonova, 2002).

Para la Formación Patlanoaya de Puebla, la ocurrencia de P. hilli y Properrinites ha permitido establecer que los estratos que los contienen corresponden al Pérmico inferior. Villaseñor et al. (1987) mencionó que la ocurrencia de Properrinites indica una edad del Pérmico inferior (Asseliano–Sakmariano) correspondiente al Wolfcampiano (=Cisuraliano inferior). Posteriormente, Silva-Pineda et al. (2003) indicaron un rango de edad del Wolfcampiano al Leonardiano para la Formación Patlanoaya. No obstante, El Albani et al. (2005) mencionaron que la presencia del género Properrinites en la porción superior de Patlanoaya indicaba que este intervalo se relacionaba con la parte basal del Wolfcampiano. En cambio, se propuso que el miembro de esta formación que contiene a P. hilli, pertenecía a una edad del Leonardiano superior (equivalente al Kunguriano o la parte superior del Pérmico inferior) (Villaseñor et al. 1987; El Albani et al., 2005).

Entre los ammonoideos que se han reportado para el estado de Guerrero, sólo hay una especie en común con Sonora y tres con Coahuila (Tabla 2). El resto de los ammonoideos reportados para Guerrero sólo se conocen para la Formación Olinalá. Corona-Esquivel (1981-1983) asignó a esta formación una edad pérmica por la presencia de un representante del género Stacheoceras en los estratos superiores, detectando que los estratos inferiores pertenecían al Pensilvánico–Pérmico medio por la presencia del género Agathiceras. Para 1985, Corona-Esquivel señaló nuevamente una edad pérmica para esta unidad por la presencia de Paraceltites elegans, Pseudogastrioceras altudense y Stacheoceras tomanskyae. Posteriormente, en el trabajo de González-Arreola et al. (1994) la Formación Olinalá fue dividida en 7 unidades informales, de las cuales sólo para las unidades 2, 4, 5 y 7 se reportaron fósiles, entre ellos ammonoideos, asociados con el Pérmico medio. Así, en la Unidad 2 reportaron a Pseudogastrioceras roadense y Stacheoceras toumanskyae; en la Unidad 4 a S. toumanskyae, Paraceltites elegans y Waagenoceras dieneri; en la Unidad 5 a P. elegans; y en la Unidad 7 a S. toumanskyae. En el trabajo de Silva-Pineda et al. (2003) se puede encontrar información que señala una edad wordiana para la formación, pues los autores mencionaron que en las porciones inferior y media de esta unidad litostratigráfica se tienen representantes de Waagenoceras del Wordiano. En tanto que Vachard et al. (2004) atribuyeron al Wordiano los estratos con ammonoideos de Olinalá, resaltando que la edad mínima de estos estratos podría ser del Capitaniano inferior según la bioestratigrafía de los foraminíferos.

Con respecto a Sonora, sólo se conoce el registro de un espécimen de W. dieneri para la Formación Monos en El Antimonio. De acuerdo con Miller (1945) esta especie fue encontrada en la zona de Spiriferina (=Spiriferellina por Cooper et al., 1953), permitiendo señalar una edad del Wordiano para la unidad. Sin embargo, el espécimen está mal preservado y fragmentado, lo que pondría en duda la asignación de dicha edad. En el trabajo de Miller (1945) se menciona que esta especie ocurre tanto en el horizonte Word como en el Capitan, aunque su presencia es rara en este último. Esto se tiene que señalar dado que estudios posteriores con conodontos (p.e. Lara-Peña et al., 2021) han establecido que la Formación Monos realmente se dataría para el Wordiano-Capitaniano, asociando en realidad la biota estudiada por Cooper et al. (1953) con el Guadalupiano superior.

Por último y de manera general, la zonación para el Pérmico presentada por Leonova (2016) indica a Properrinites boesei y Properrinites cumminsi como índices del Sakmariano; a Neocrimites fredericksi-Medlicottia orbignyana como índices del Artinskiano; a Perrinites hilli como índice del Kunguriano; a Daubichites goochi-Demarezites oyensi (sin representantes en México) como índices del Roadiano; a Adrianites elegans-Waagenoceras dieneri como índices del Wordiano; a Eoaraxoceras ruzhencevi-Kingoceras kingi y Timorites schucherti-Cibolites uddeni como índices del Capitaniano; y a Araxoceras ventrosulcatum y Araxoceras latissimum como índices del Wuchiapingiano.

Tomando en cuenta toda la información anterior, se proponen los alcances estratigráficos generales, a modo de zonación, de los diferentes géneros de ammonoideos que se pueden encontrar en México (Figura 2).

3. .3. Implicaciones paleobiogreográficas

Los ammonoideos son rara vez utilizados para estudios paleogeográficos detallados porque se considera que son demasiado móviles para la separación de distintas unidades biogeográficas. Debido a su modo de vida pelágico, su distribución podría verse influenciada por varios factores, incluido el modo de vida, que puede cambiar a través de la ontogenia, así como la dispersión post mortem (Korn y De Baets, 2015).

Respecto a los ammonoideos misisípicos de México, el mar Paleotethys sirvió como vía de dispersión entre las biotas que se encuentran en Europa, Asia, Norteamérica y México. Por ejemplo, la afinidad que existe entre las faunas de la Formación Santiago con las encontradas en el centro-oeste de Estados Unidos se podría explicar bajo el esquema de Ortega-Gutierrez et al. (1995), en el cual el microcontinente Oaxaquia se acrecionó con Norteamérica durante el Misisípico temprano, prevaleciendo mares epicontinentales que cubrieron la región del Midcontinent y la parte sur de México (Sour-Tovar, 1994; Quiroz-Barroso et al., 2000; Navarro-Santillán et al., 2002). Cabe resaltar que, durante el Misisípico, el océano Rheico aún se encontraba abierto, el cual se cerró al fusionarse Godwana y Laurentia a finales del Carbonífero temprano (Serpukhoviano). Debido a esto, para el Pensilvánico se modificó la conformación continental, y, por lo tanto, la distribución de los organismos marinos. Lo anterior se refleja en que para este periodo sólo se tienen registros en común con los territorios que en ese entonces se ubicaban en zonas de la costa oeste de lo que sería Pangea (Perú, África, EUA, Rusia).

Respecto a los ammonoideos del Pérmico, es evidente que las biotas de México están principalmente relacionadas con las de Texas en los Estados Unidos, además de otras regiones del hemisferio oriental (King et al., 1944). No obstante, se ha sugerido que al principio del periodo existían dos grandes regiones de distribución de estos cefalópodos. Estas se ubicaban en los hemisferios oriental y occidental, pero ambos restringidos al norte geográfico, probablemente por la glaciación que comenzó en el Carbonífero (Leonova, 2011). Así, se reconocieron cinco grandes reinos de ammonoideos pérmicos: Uraliano, Norteamericano, Ártico, Australiano y Paleotethys. Además, el Reino de Paleotethys fue subdivido en tres regiones (central, occidental y oriental) (Leonova, 2011). Los ammonoideos del Asseliano tardío y del Sakmariano se encontraban en la parte central del Paleotethys, al sureste de El Pamir, el suroeste de China, Darvaz, Malasia, Tailandia y Timor. Esto coincide con el único registro en México equivalente a estas edades, el cual corresponde a un representante de Properrinites del Wolfcampiano cuyos registros internacionales incluyen el Asseliano de El Pamir y del suroeste de China. Es probable que el género Properrinites migrara desde las cuencas americanas hacia el Reino de Paleotethys a principios del Pérmico temprano, debido a que su origen se ha señalado para el Reino Americano (Leonova, 2011). Para finales del Pérmico, en el Reino Americano estuvieron presentes los géneros aborígenes Metacrimites, Perrinites y Stacheoceras, los cuales están registrados en México. De manera contemporánea, en la parte central y oriental del Reino Paleotethys (correspondiente a las cuencas de El Pamir, Afganistán, Tailandia, Timor, así como a las del sur y el norte de China) ocurrían diversos representantes de las familias Medlicottiidae, Adrianitidae y Perrinitidae (Leonova, 2011).

Cabe resaltar que es evidente la semejanza taxonómica de ammonoideos que se presentó entre estos dos reinos (p.e. Metacrimites y Perrinites de finales del Cisuraliano), denotando que pudo existir un intercambio de faunas entre el Reino Paleotethys y el Reino Americano, entre los cuales debieron existir rutas migratorias, además de que probablemente tenían ambientes similares. Incluso, se ha propuesto que para el Wordiano–Capitaniano la fauna de ammonoideos de Norteamerica fue muy similar a la del Reino Paleotethys, pudiendo haber existido una posible comunicación directa a través del Océano Pantalásico. Esto último apoyado por la ocurrencia de los géneros Mexicoceras y Eoaraxoceras en las cuencas del Paleotethys. Mientras que, formas de los géneros del Paleothetys como Propinacoceras, Stacheoceras, Agathiceras, Nodosageceras y Timorites han sido reportadas en los estratos pérmicos del territorio mexicano (Leonova, 2011).

Resalta que también pudo haber existido comunicación del Reino Americano con los Reinos Uraliano y Ártico dado que las familias Paragastrioceratidae y Popanoceratidae, originadas en el Reino Uraliano (Montes Urales y norte de Kazajistán), cuentan con diferentes representantes en México. Además, para el Reino Ártico (este de Groenlandia) se identificaron diversas especies de los géneros Cyclolobus, Paramexicoceras, Neogeoceras y Eumedlicottia, ocurriendo los últimos dos en territorio mexicano (Leonova, 2011).

4. Conclusiones

A partir de los resultados obtenidos es evidente que, en comparación con los trabajos realizados con ammonoideos del Pérmico de México, hay una gran escasez de estudios dedicados a estos cefalópodos del Carbonífero en el territorio mexicano, pues los reportes totales de seis familias, seis géneros y seis especies para el Carbonífero mexicano contrastan claramente con los registros totales de 13 familias, 24 géneros y 47 especies para el Pérmico de México. Por lo tanto, resalta la ausencia de reportes y falta de trabajos dedicados al estudio de ammonoideos en todas las secuencias marinas del Paleozoico del país.

Con respecto a las implicaciones paleoambientales, los ammonoideos no son organismos clave para determinar un paleoambiente por su sola presencia en los estratos; sin embargo, considerando la abundancia de sus fósiles en zonas relacionadas con aguas someras o cercanas a bancos de arena o arrecifales, se puede sugerir que durante el Paleozoico tardío (Carbonífero–Pérmico) este grupo tuvo cierta preferencia por hábitats poco profundos; cuya tendencia cambió drásticamente hacia el Mesozoico.

Debido a sus características, los ammonoideos del Paleozoico superior son un proxy muy útil para establecer biozonas y fechar relativamente a las rocas portadoras. Para México, el Viseano (Misisípico Medio) está representado por las zonas de Beyrichoceras y Goniatites. Mientras que la zona de Branneroceras se ha asociado con el Pensilvánico Inferior y la zona de Vidrioceras-Shumardites con el Pensilvánico Superior. Finalmente, para el Pérmico, se sugieren las zonas de Properrinites (Sakmariano), Perrinites-Adrianites/Neocrimites-Medlicottia (Artinskiano–Kunguriano), Perrinites (Kunguriano–Roadiano), Waagenoceras (Wordiano–Capitaniano), Cibolites-Timorites (Capitaniano), Kingoceras (Capitaniano–Wuchiapingiano) y Eoaraxoceras (Wuchiapingiano).

Durante el Carbonífero el océano Paleotethys y la continuidad en mares epicontinentales contribuyeron al intercambio de biotas entre Europa, Asia y Norteamérica (incluyendo México), además de que la distribución de los organismos marinos debió verse afectada por los cambios en la conformación continental que clausuraban o abrían diferentes océanos. Para el Pérmico la identificación de taxones principalmente pertenecientes a los Reinos Americano y Paleotethys permitió inferir la existencia de rutas migratorias marítimas en el Océano Pantalásico, las cuales favorecieron el intercambio de biotas entre México con el resto de Norteamérica y Eurasia.

Agradecimientos

Este trabajo se le dedica a la Dra. Celestina González Arreola, dada su importante trayectoria en el estudio de los ammonoideos de México, incluyendo los del Paleozoico. También, agradecemos los comentarios y sugerencias realizados por dos revisores anónimos, los cuales enriquecieron el manuscrito original.

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Figura 1. Ubicación de las localidades donde se han descrito ammonoideos del Paleozoico tardío. 1) El Antimonio, Sonora; 2) Placer de Guadalupe, Chihuahua; 3) Las Delicias, Coahuila; 4) Anticlinorio Huizachal-Peregrina, Tamaulipas; 5) San Salvador Patlanoaya, Puebla; 6) Olinalá, Guerrero; 7) Santiago Ixtaltepec, Oaxaca; 8) Chicomuselo, Chiapas.

Tabla 1. Ammonoideos del Carbonífero reportados para México, agrupados de acuerdo con su familia taxonómica. Se indica la localidad donde fueron reconocidos y los autores que los identificaron, además de sus ocurrencias a nivel global.

Clasificación	Especie	Localidad en México	Período Época Edad	Ocurrencias internacionales	Referencia
Cephalopoda - Goniatitida - Pseudoparalegoceratidae	Pseudoparalegoceras amotapense Thomas 1928	Formación Del Monte, Anticlinorio Huizachal-Peregrina: Tamaulipas	Carbonífero Pensilvánico Inferior	Carbonífero de: - Perú - SW de Estados Unidos - Norte de África - Rusia	Carrillo-Bravo (1961)
Cephalopoda - Goniatitida - Neoicoceratidae	Eoasianites sp. Ruzhencev 1933			Carbonífero de: - Kazajistán - Rusia - Arkansas (EUA) - Kansas (EUA) - Nuevo México (EUA) - Texas (EUA) Pérmico de: - Canadá - China - Indonesia - Japón - Kazajistán - Tayikistán - Alaska (EUA) - Oklahoma (EUA) - Texas (EUA)
Cephalopoda - Goniatitida - Vidrioceratidae Cephalopoda - Goniatitida - Marathonitidae	Peritrochia (Marathonites) cf. genti Smith 1903		Carbonífero Pensilvánico Superior	Carbonífero de: - Texas (EUA)
Cephalopoda - Goniatitida - Maxigoniatitidae	Beyrichoceras hornerae Miller 1947	Formación Santiago, Santiago Ixtaltepec, Municipio de Nochixtlán: Oaxaca	Carbonífero Misisípico Viseano	Carbonífero de: - Misuri (EUA)	Castillo-Espinoza (2013)
Cephalopoda - Goniatitida - Goniatitidae	Goniatites crenistria Phillips 1836			Carbonífero de: - Bosnia y Herzegovina - República Checa - Arkansas (EUA) - Alaska (EUA)
	Goniatites sp. de Haan 1825			Devónico de: - República Checa - España - Alaska (EUA) - Maryland (EUA) - Nueva York (EUA) Carbonífero de: - Bosnia y Herzegovina - República Checa - Alemania - Irlanda - Marruecos - Reino Unido - Alaska (EUA) - Arkansas (EUA) - Iowa (EUA) - Kentucky (EUA) - Nevada (EUA) - Oklahoma (EUA) - Texas (EUA) - Utah (EUA) - Portugal - España - China Pérmico de: - Wyoming (EUA) Triásico de: - Italia - Nevada (EUA)
Cephalopoda - Prolecanitida - Prolecanitidae	Prolecanites americanus Miller y Garner 1953			Carbonífero de: - Indiana (EUA)

Tabla 2. Ammonoideos del Pérmico reportados para México, agrupados de acuerdo con su familia. Se indica la localidad donde fueron reconocidos y los autores que los identificaron, además de sus ocurrencias a nivel global.

Clasificación	Especie	Localidad en México	Período Época Edad	Ocurrencias internacionales	Referencia
Cephalopoda - Goniatitida - Cyclolobidae	Waagenoceras dieneri Böse 1919	Cerro de los Monos, El Antimonio: Sonora	Pérmico Guadalupiano Wordiano	Pérmico de: - Canadá - Texas (EUA)	Cooper et al. (1953)
		Sección La Difunta, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Capitaniano		King et al. (1944)
			Pérmico Guadalupiano Wordiano
			Pérmico Guadalupiano Roadiano
			Pérmico Guadalupiano Wordiano
		Sección Malascachas, Las Delicias: Coahuila
			Pérmico Guadalupiano Roadiano
		East knob of Mill Hill: San Francisco, 2 km. Nornoreste de El Antimonio: Sonora	Pérmico Guadalupiano Wordiano		Miller (1945)
		Formación Olinalá, área entre Olinalá, Huamuxtitlán y Cualac: Guerrero			González-Arreola et al. (1994)
	Waagenoceras girtyi Miller y Furnish 1940	0.5 km al norte de Palo Quemado, Las Delicias: Coahuila		Pérmico de: - Canadá	King et al. (1944)
		Cerro Wencelao a El Indio, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Capitaniano
	Timorites schucherti Miller y Furnish 1940			Pérmico de: - Texas (EUA)
	Waagenoceras karpinskyi Miller 1944			-
		Sección La Difunta, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Wordiano
	Waagenoceras guadalupense Girty 1908			Pérmico de: - Texas (EUA)
		Sección Malascachas, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Roadiano
	Waagenoceras sp. Gemmellaro 1887	Formación Olinalá, Montaña de Guerrero: Guerrero	Pérmico Guadalupiano Wordiano	Pérmico de: - Canadá - China - Indonesia - Irak - Italia - Japón - Omán - Rusia - Túnez - Texas (EUA)	Flores de Dios y Buitrón (1982) Juárez-Arriaga y Murillo-Muñetón (2020)
	Timorites sp. Haniel 1915	Arroyo La Colorada, Cerro San Pedro, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Capitaniano	Pérmico de: - China - Indonesia - Japón - Omán - Rusia - Texas (EUA)	Spinosa y Glenister (2000)
			Pérmico Lopingiano Wuchiapingiano
Cephalopoda - Prolecanitida - Medlicottiidae	Nodosageceras nodosum Wanner 1931			Pérmico de: - Indonesia
	Difuntites hidius Ruzhentsev 1976			Pérmico de: - Rusia
	Propinacoceras sp. Gemmellaro 1887	Cerro Wencelao a El Indio, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Capitaniano	Pérmico de: - Timor Oriental - Indonesia - Texas (EUA) - Japón - Canadá - Tailandia - Ucrania - Madagascar - Omán - Irak - Australia - Kazajistán - Malasia - Tayikistán - Italia - China	King et al. (1944)
Cephalopoda - Prolecanitida - Medlicottiidae	Medlicottia whitneyi Böse 1919	Sección Malascachas, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Cisuraliano Kunguriano	Pérmico de: - Colombia - Texas (EUA)	King et al. (1944)
	Medlicottia costellifera Miller y Furnish 1940			Pérmico de: - Texas (EUA)
	Medlicottia girtyi Miller y Furnish 1940		Pérmico Guadalupiano Roadiano	Pérmico de: Texas (EUA)
	Medlicottia burckhardti Böse 1919			Pérmico de: - Texas (EUA) - Canadá - China
		Sección La Difunta, Las Delicias: Coahuila
			Pérmico Guadalupiano Wordiano
	Medlicottia sp. Waagen 1880			Pérmico de: - Indonesia - Texas (EUA) - Rusia - Kazajistán - Groenlandia - Tayikistán - Alaska (EUA) - Nuevo México (EUA) - Canadá - China
Cephalopoda - Goniatitida - Adrianitidae	Pseudagathiceras difuntense Miller 1944			-
		Sección Malascachas, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Roadiano
	Adrianites plummeri Miller 1944			-
	Pseudagathiceras spinosum Miller 1944			-
	Neocrimites sp. Ruzhentsev 1940	Arroyo La Colorada, Cerro San Pedro, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Lopingiano Wuchiapingiano	Pérmico de: - Australia - Canadá - China - Indonesia - Kazajistán - Malasia - Rusia - Tayikistán - Tailandiaa - Texas (EUA)	Spinosa y Glenister (2000)
	Adrianites newelli Miller y Furnish 1940	Sección Malascachas, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Cisuraliano Kunguriano	Pérmico de: - Texas (EUA)	King et al. (1944)
Cephalopoda - Goniatitida - Adrianitidae	Adrianites dunbari Miller y Furnish 1940	Cerro Wencelao a El Indio, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Capitaniano	-	King et al. (1944)
Cephalopoda - Goniatitida - Paragastrioceratidae	Pseudogastrioceras roadense Böse 1919			Pérmico de: - Texas (EUA) - China - Alaska (EUA)
		Formación Olinalá, área entre Olinalá, Huamuxtitlán y Cualac: Guerrero	Pérmico Guadalupiano Wordiano		González-Arreola et al. (1994)
		Sección La Difunta, Las Delicias: Coahuila			King et al. (1944)
		Sección Malascachas, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Roadiano
	Pseudogastrioceras altudense Böse 1919	Formación Olinalá, área entre Olinalá, Huamuxtitlán y Cualac: Guerrero	Pérmico Guadalupiano Wordiano	Pérmico de: - Texas (EUA)	Corona-Esquivel (1985)
	Pseudogastrioceras haacki Miller 1944	El Indio, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Capitaniano	-	King et al. (1944)
		Cerro Wencelao a El Indio, Las Delicias: Coahuila
	Strigogoniatites kingi n. sp. Miller 1944			-
Cephalopoda - Goniatitida - Vidrioceratidae	Stacheoceras toumanskyae Miller y Furnish 1940			-
		Formación Olinalá, área entre Olinalá, Huamuxtitlán y Cualac: Guerrero	Pérmico Guadalupiano Wordiano		González-Arreola et al. (1994); Corona-Esquivel (1985)
		Arroyo La Colorada, Cerro San Pedro, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Lopingiano Wuchiapingiano		Spinosa y Glenister (2000)
			Pérmico Guadalupiano Capitaniano
	Stacheoceras gemmellaroi Miller 1944	Sección Malascachas, Las Delicias: Coahuila		Pérmico de: - Canadá	King et al. (1944)
			Pérmico Guadalupiano Roadiano
		0.5 km al norte de Palo Quemado, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Wordiano
	Stacheoceras rothi Miller y Furnish 1940	Formación Olinalá, Montaña de Guerrero: Guerrero		Pérmico de: - Texas (EUA)	Flores de Dios y Buitrón (1982) Juárez-Arriaga y Murillo-Muñetón (2020)
Cephalopoda - Ceratitida - Paraceltitidae	Paraceltites rectangularis n. sp. Miller 1944	Cerro Wencelao a El Indio, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Capitaniano	Pérmico de: - Canadá	King et al. (1944)
	Paraceltites altudensis Böse 1919			Pérmico de: - China - Texas (EUA)
	Xenodiscites waageni Miller y Furnish 1940			-
	Cibolites mojsisovicsi Miller 1944
	Paraceltites ornatus Miller y Furnish 1940	Sección La Difunta, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Wordiano	Pérmico de: - Texas (EUA)
	Paraceltites hoeferi Gemmellaro 1887			Pérmico de: - China - Italia - Omán	Wardlaw et al. (1979); Leonova (2011)
	Kingoceras kingi Miller 1944		Pérmico Lopingiano Wuchiapingiano	Pérmico de: - Irán	King et al. (1944)
		Arroyo La Colorada, Cerro San Pedro, Las Delicias: Coahuila			Spinosa y Glenister (2000)
			Pérmico Guadalupiano Capitaniano
	Paraceltites elegans Girty 1908	Formación Olinalá, área entre Olinalá, Huamuxtitlán y Cualac: Guerrero	Pérmico Guadalupiano Wordiano	Pérmico de: - China - Japón - Omán - Nuevo México (EUA) - Texas (EUA)	González-Arreola et al. (1994); Corona-Esquivel (1985)
Cephalopoda - Goniatitida - Thalassoceratidae	Epithalassoceras ruzencevi Miller y Furnish 1940	Sección Malascachas, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Roadiano	-	King et al. (1944)
Cephalopoda - Goniatitida - Agathiceratidae	Agathiceras girtyi Böse 1919	Palo Quemado, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Wordiano	Pérmico de: - Canadá - Tailandia - Texas (EUA)
	Agathiceras suessi Gemmellaro 1887			Pérmico de: - Canadá - China - Irak - Italia - Japón - Malasia - Omán - Tailandia - Túnez	Wardlaw et al. (1979)
	Agathiceras frechi Böse 1919	Formación Olinalá, Montaña de Guerrero: Guerrero		Carbonífero de: - Texas (EUA)	Flores de Dios y Buitrón (1982) Juárez-Arriaga y Murillo-Muñetón (2020)
		Formación Olinalá, área entre Olinalá, Huamuxtitlán y Cualac: Guerrero			Corona-Esquivel (1985)
Cephalopoda - Ceratitida - Araxoceratidae	Eoaraxoceras ruzhencevi Spinosa et al. 1970	Sección La Difunta, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Lopingiano Wuchiapingiano	Pérmico de: - Irán	King et al. (1944)
		Arroyo La Colorada, Cerro San Pedro, Las Delicias: Coahuila			Spinosa y Glenister (2000)
Cephalopoda - Ceratitida - Xenodiscidae	Xenodiscus wanneri Spinosa et al. 1975			-
Cephalopoda - Goniatitida - Perrinitidae	Perrinites vidriensis Böse 1919	Las Sardinas, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Cisuraliano Artinskiano	Pérmico de: - Japón - Texas (EUA)	Wardlaw et al. (1979)
	Properrinites sp. Elias 1938	Sección San Salvador Patlanoaya: Puebla	Pérmico Cisuraliano Wolfcampiano	Pérmico de: - Canadá - China - Rusia - Tayikistán - Kansas (EUA) - Nevada (EUA) - Nuevo México (EUA) - Texas (EUA)	Villaseñor et al. (1987); El Albani et al. (2005)
	Perrinites hilli Smith 1903		Pérmico Guadalupiano Roadiano	Pérmico de: - Belice - Colombia - Tailandia - Arizona (EUA) - California (EUA) - Idaho (EUA) - Nuevo México (EUA) - Oklahoma (EUA) - Texas (EUA) - Venezuela	Villaseñor et al. (1987); Vachard et al. (2004); El Albani et al. (2005)
		Placer de Guadalupe: Chihuahua	Pérmico Cisuraliano Kunguriano-Guadalupiano Roadiano		Bridges, (1964); López-Ramos, (1985); Vachard et al. (2004)
		Sección Malascachas, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Cisuraliano Kunguriano		King et al. (1944)
		Sección La Difunta, Puerto de Sardinas, Las Delicias: Coahuila
		Nor-noreste de Cushú, camino a San José Montenegro: Chiapas			Mullerried et al. (1941)
Cephalopoda - Goniatitida - Marathonitidae	Peritrochia mullerriedi Miller y Furnish 1941			-
Cephalopoda - Goniatitida - Popanoceratidae	Popanoceras bowmani Böse 1919	Palo Quemado, Las Delicias: Coahuila	Pérmico Guadalupiano Wordiano	Pérmico de: - Texas (EUA)	Wardlaw et al. (1979)

Figura 2. Biozonación a partir de los alcances estratigráficos de géneros de ammonoideos carboníferos y pérmicos presentes en México.

Anexo

Anexo 1. Tabla con nombres actualizados de los registros de ammonoideos.

Especie registrada originalmente	Colección en PBDB	Nombre actualizado	Otros nombres
Pseudoparalegoceras amotapense Thomas 1928	-	Phaneroceras amotapense Thomas 1928	Gastrioceras amotapense
Peritrochia (Marathonites) cf. genti Smith 1903	-	Cardiella ganti Smith 1903	Marathonites ganti Popanoceras ganti
Waagenoceras dieneri Böse 1919	62906	Demarezites sp. Ruzhencev 1955	-
Waagenoceras guadalupense Girty 1908	62920 62921 62922 63055	Mexicoceras guadalupense Girty 1908	Waagenoceras clavatum Plummer y Scott 1937
Medlicottia whitneyi Böse 1919	63101	Eumedlicottia whitneyi Böse 1919	Eumedlicottia crotonensis Plummer y Scott 1937
Medlicottia girtyi Miller y Furnish 1940	63055	Neogeoceras girtyi Miller y Furnish 1940	-
Medlicottia burckhardti Böse 1919	63055 63051 62925 62916 62921	Eumedlicottia burckhardti Böse 1919	Eumedlicottia guadalupensis Plummer y Scott 1937
Adrianites plummeri Miller 1944	63055	Metacrimites plummeri Miller 1944	-
Adrianites newelli Miller y Furnish 1940	63101 63102	Metacrimites newelli Miller y Furnish 1940	Neocrimites newelli
Adrianites dunbari Miller y Furnish 1940	62907	Metacrimites dunbari Miller y Furnish 1940	-
Pseudogastrioceras roadense Böse 1919	62907 - 62916 62921 63055 63057	Roadoceras roadense Böse 1919	Pseudogastrioceras globulosissimum Plummer y Scott 1937 Altudoceras roadense Gastrioceras roadense Paragastrioceras roadense
Pseudogastrioceras altudense Böse 1919	-	Altudoceras altudense Böse 1919	Gastrioceras altudense Paragastrioceras altudense
Pseudogastrioceras haacki Miller 1944	63100 62907	Roadoceras haacki Miller 1944	Altudoceras haacki
Stacheoceras toumanskyae Miller y Furnish 1940	62907 - 82066 82067 82068 73588	Stacheoceras toumanskayae Miller y Furnish 1940	-
Xenodiscites waageni Miller y Furnish 1940	62907	Cibolites waageni Miller y Furnish 1940	-
Cibolites mojsisovicsi Miller 1944
Peritrochia mullerriedi Miller y Furnish 1941	179301	Kargalites mullerriedi Miller y Furnish 1941	Kargalites mulleriedi
Popanoceras bowmani Böse 1919	-	Neopopanoceras bowmani Böse 1919	Stacheoceras bowmani Tauroceras bowmani