Paleontología Mexicana

1. Introducción

El género Washitaster fue descrito por Lambert en 1927, con base en la especie tipo Hemiaster riovistae Adkins, 1920, del Albiano de Texas y México. Con anterioridad, en 1884, de Loriol describió y figuró la especie Enallaster delgadoi con material de Portugal, según su parecer del Cenomaniano, pero Rey (1972, 1979) revisó la estratigrafía y la citó únicamente en el Aptiano y el Albiano portugués. En una época estaba considerada esta especie como un endemismo ibérico. Para Yavari et al. (2016), la especie se distribuye del Aptiano al Albiano en los márgenes oeste y sur del Tethys: península Ibérica, Egipto, Israel, Líbano, Siria e Irán.

La asignación del género de esa especie es controvertida. En la descripción original y escritos posteriores de de Loriol (1884; 1887; 1888) se incluyó en el género Enallaster d’Orbigny, 1855, pág. 181. Este género se ha considerado después sinónimo de Heteraster d’Orbigny, 1855, descrito en una página anterior, la 175 (Lambert & Thiéry, 1909-1925; Fischer, 1966; Smith y Kroh, 2021).

La mayoría de los autores recientes que han citado la especie estudiada la han asignado a Heteraster (Néraudeau et al., 1998; Villier et al., 2004; Yavari et al., 2016; Smith y Kroh, 2021). Sólo Saura y García-Vives (2012) y Forner y Segura (2017) la han incluido en el género Washitaster. La dificultad de situar esta espacie en uno de estos dos géneros no ha desaparecido. Como ejemplo de la complejidad de su sistemática, se puede citar el trabajo de Villier et al. (2004) sobre la filogenia de los espatangoides del Cretácico Inferior donde, a pesar de que Heteraster delgadoi (de Loriol, 1884) es, con gran diferencia, la especie más figurada en el artículo, para ilustrar los caracteres escogidos para su análisis (Villier et al., 2004: figs. 2-D; 4-B; 4-C; 5-C; 6-C), al final, la han excluido de la muestra definitiva a partir de la cual quieren establecer las relaciones filogenéticas del grupo. En la justificación de la selección de los taxones elegidos para la muestra todavía indican que hay seis Heteraster, aunque en la relación que publican solo quedan cinco (Villier et al., 2004: 267-268); concluyen de sus datos (una vez excluido H. delgadoi) que, por una parte, se corrobora la posible sinonimia entre Washitaster y Heteraster propuesta por Cooke (1955) y Devriès (1960) y, por otra parte, que el género Heteraster aparece como un grupo monofilético bien definido basado en una forma aplanada, de contorno rectangular y, sobretodo, en la heterogeneidad de los poros del ambulacro III (Villier et al., 2004: 282). Si se toma como buena la primera conclusión, considerar Washitaster un sinónimo más reciente de Heteraster, se eliminaría el problema de la clasificación genérica de la especie estudiada. Pero esta no es la opinión de otros autores que continúan considerando válido el género Washitaster (Fischer, 1966; Markov y Solovjev, 2002; Smith y Kroh, 2021; Kroh y Mooi, 2021) basados en la diferencia substancial que presenta este último género: diversas bandas de fasciolas laterales, que es un carácter derivado. No está de más recordar que las fasciolas han estado consideradas un elemento diagnóstico fundamental para establecer diferencias genéricas dentro del orden Spatangoida, incluso para distinguir niveles supragenéricos (Mortensen, 1951; Néraudeau et al., 1998; Markov y Solovjev, 2002: 369). La posibilidad de estudiar el material de un nuevo yacimiento permite revisar la asignación genérica.

2. Material y Métodos

2.1. Marco geográfico y geológico

El yacimiento del mas del Raconet se encuentra dentro del término municipal de Culla, en la comarca de l’Alt Maestrat (País Valencià), dentro de la península Ibérica (Figura 1); coordenadas UTM: 30T 0745993/4459124. El área se localiza dentro de la cuenca sedimentaria cretácica inferior del Maestrat, definida por Salas y Guimerà (1996; 1997).

La edad del afloramiento según el IGME (1973) es del Albiano superior – Cenomaniano. No obstante, en este yacimiento, se recogió un ammonoideo (Figura 2), que introduce correcciones en la datación anterior. El ejemplar es un Beudanticeras sp. Hitzel, 1902, que es diferente de los Desmocerátidos del Cenomaniano, con lo que en muy alta probabilidad se podría descartar esta edad. Podría ser de la parte baja, marina, de la Formación Escucha, que correspondería a un Albiano inferior.

En la zona de Marmellar, en la cuenca colindante de Salou-Garraf (Figura 1), también aparece la especie W. delgadoi en niveles bien datados como Albiano inferior (Moreno-Bedmar et al., 2017).

2.2. Material

El yacimiento del mas del Raconet (Culla, cuenca del Maestrat) ha sido visitado un par de veces al año desde el 2015 al 2021, pero es de reducidas dimensiones y muy pobre de fauna. Los ejemplares de W. delgadoi salen, en general, muy deformados y la mayoría no son aptos para su estudio. Al final se ha podido tomar alguna medida y estudiar 20 ejemplares, algunos en buenas condiciones. Se depositarán en el Museu de la Universitat de València d’Història Natural (MUVHN) los ejemplares figurados con los números de registro MGUV-39115 y MGUV-39116. En dicho yacimiento solo aparece como fauna de acompañamiento fragmentos de ostras, moldes internos de algún bivalvo y gasterópodo que no se han podido clasificar. Se recogió un equinoideo regular, quizás del género Tetragramma Agassiz, 1838, pero tan deteriorado que no se puede precisar más. También se recolectó un único fragmento de amonoideo (Figura 2), que se depositará en el MUVHN con número de registro MGUV-39117.

De la cuenca de Salou-Garraf del yacimiento de Salomó (Tarragona) se han estudiado dos ejemplares de W. delgadoi y un Tetragramma. De la misma cuenca, del yacimiento de mas d’en Blanc del Catllar (Tarragona), se ha estudiado un ejemplar de W. delgadoi.

2.3. Métodos

En la sistemática, se ha seguido a Kroh y Smith (2010), se ha consultado también The Echinoid Directory (Smith y Kroh, 2021). Por lo que se refiere a la terminología descriptiva y a la orientación espacial de los ejemplares, se ha seguido lo establecido, en los capítulos correspondientes del Treatise on Invertebrate Paleontology (Melville y Durham, 1966; Durham y Wagner, 1966). Las fotos se han tomado con una cámara Canon, PowerShot G9; para las fotos de la Figura 7 y la medición de los gonoporos se ha utilizado un microscopio digital, Edge, Dino-Lite. Los dibujos se han realizado calcando ampliaciones fotográficas en una caja de luz Huion model L4S. Las medidas se han tomado con un pie de rey, o vernier, digital, redondeando a décimas de milímetro. Las dimensiones se dan en mm, los ángulos en grados sexagesimales. Las medidas se han tomado como se indican en la Figura 3. Entre otras se han tomado las siete mediciones propuestas por David et al. (1987), siguiendo su terminología.

3. Resultados

3.1. Sistemática paleontológica

Familia TOXASTERIDAE Lambert, 1920

Género Washitaster Lambert, 1927

Especie tipo Hemiaster riovistae (Adkins, 1920), por designación original

Especie Washitaster delgadoi (de Loriol, 1884)

Figuras 4-8 y 9 F.

1884 Enallaster delgadoi de Loriol: 619, Pl. 34, fig. 1-4.

1887 Enallaster delgadoi de Loriol: 377-378, Pl. 16, fig. 4-5.

1888 Enallaster delgadoi de Loriol: 87, Pl. 16, fig, 1-4.

1893 Enallaster delgadoi de Loriol; Cotteau: 357-358.

1897 Enallaster delgadoi de Loriol: 165-166,

1902 Enallaster delgadoi de Loriol; Lambert: 19-20, Pl. 1, fig. 16.

1912 Enallaster delgadoi de Loriol; Fourtau: 51.

1921 Enallaster delgadoi de Loriol; Fourtau: 79.

1922 Heteraster delgadoi (de Loriol); Lambert, 1922: 16.

1924 Heteraster delgadoi (de Loriol) Lambert y Thiéry: 438.

1926 Enallaster delgadoi de Loriol; Blanckenhorn: 98, Pl. 8, fig. 25.

1927b Heteraster delgadoi (de Loriol); Lambert: 46-47.

1935 Heteraster delgadoi (de Loriol); Lambert: 365.

1937 Heteraster delgadoi (de Loriol); Keller y Vautrin: 160-161.

1955 Enallaster delgadoi de Loriol; Devriès: 316.

1960 Heteraster delgadoi (de Loriol); Devriès: 73.

1993 Heteraster delgadoi (de Loriol); Villalba: 335, lám. 23 fig. 9-11.

1972 Heteraster delgadoi (de Loriol); Rey: 486, fig. 156.

1998 Heteraster delgadoi (de Loriol); Néraudeau et al.: 334.

2003 Heteraster delgadoi (de Loriol), Villalba: 123; lám. 4 fig. 5-10.

2003 Heteraster delgadoi (de Loriol); Mouty et al.: 432.

2004 Heteraster delgadoi (de Loriol); Villier et al.: fig. 2D, 4B, 4C, 5C, 6C.

2012 Washitaster delgadoi (de Loriol); Saura y García-Vives: 76, lám. 9, fig1a-1e.

2016 Heteraster delgadoi (de Loriol); Yavari et al.: 618, fig. 38.

2017 Washitaster delgadoi (de Loriol); Forner y Segura: 8, figs. 3-5.

3.1.1. Diagnosis

Testa cordiforme con surco profundo en el ambulacro impar, que escota la parte anterior, con bandas de fasciolas laterales entre el final de los pétalos y el ámbito; y con distintivos tubérculos primarios dispersos sobre los interambulacros de la superficie apical que, a diferencia del resto, son notablemente de mayor tamaño y con una areola excavada. Los tubérculos son perforados, crenulados y con un anillo escrobicular de granulación miliaria. El sistema apical con cuatro gonoporos, posterior al centro y semietmolítico, la placa madrepórica, mucho mayor que el resto, separa las placas genitales posteriores, pero no las oculares. El ambulacro III tiene pares de poros heterogéneos, largos y cortos, que siguen cuatro alineaciones en sentido longitudinal. Las dos columnas de pares de poros de los ambulacros pares anteriores son muy asimétricas: la columna anterior, con muchas menos placas que la posterior, está conformada por un par de isoporos muy pequeños, circulares y próximos entre sí; la columna posterior tiene anisoporos separados entre ellos por una protuberancia interporífera; los interior son ovalados, un poco diagonales y mucho más cortos que los exteriores, que son alargados y rectos. Las columnas de los ambulacros pares posteriores también son asimétricas. Periprocto transverso, en la parte superior de la parte posterior truncada. Peristoma pentagonal, excéntrico, adelantado.

3.1.2. Descripción

Testa cordiforme, redondeada, escotada por delante y truncada por detrás (Figuras 4 y 5), con un ángulo de unos 75º (Tabla 1). La anchura, que representa de media un 94 % de la longitud (para una muestra de n = 11), tiene su máximo a un 60 % respecto de la longitud respecto del borde posterior. La máxima altura está un poco más atrás del sistema apical, resulta un porcentaje variable respecto a la longitud, entre un 54 y un 65 % (para n = 12, Tabla 1), lo que indica la existencia de ejemplares más deprimidos y ejemplares más inflados. Desde el ápice la testa desciende suavemente hacia delante y con más inclinación hacia atrás en un primer tramo, para después truncar en fuerte inclinación (74,4 % de media; n = 13). El área interambulacral posterior, en la superficie apical, de los ejemplares más inflados esta ligeramente carenada. La superficie oral es ligeramente convexa, un poco deprimida hacia el peristoma y un poco inflada en el plastrón.

El sistema apical es excéntrico, hacia la parte posterior (los gonoporos posteriores están a un 41 % de la longitud respecto del margen posterior), está ligeramente hundido, con la placa madrepórica sobre elevada respecto al resto de placas. El sistema apical es semietmolítico (Figura 7 B y 8 A-B), la placa genital G2 separa las dos genitales posteriores, pero no las oculares posteriores. La placa genital G2, que en buena parte de su superficie presenta hidroporos, es dos veces más grande las otras tres. Las placas oculares son un poco menores de tamaño que las oculares y de contorno vagamente pentagonal. Todas las placas están cubiertas con tuberculación. En algún ejemplar bien conservado se observa un anillo de tubérculos rodeando los gonoporos (Figura 6 D). Hay un gonoporo en cada una de las cuatro placas genitales, que es de contorno circular y bastante grande; ocupa una parte notable de la placa, excepto en la G2. El diámetro de los cuatro gonoporos en un ejemplar de 39.3 mm de longitud de corona varia entre 0.315 y 0.396 mm; en un ejemplar de 22.6 mm de longitud, varia entre 0.195 y 0.215 mm; la placa madrepórica de este ejemplar tiene unos 40 hidroporos.

El periprocto está situado en la parte posterior truncada, en la parte más alta, la zona está un poco deprimida (Figuras 4 E; 5 C y 6 G). Su borde inferior queda a un 46 % de la altura respecto de la base. Su contorno es ovalado, situado transversalmente sobre el eje de simetría, su altura representa alrededor de un 80% de su anchura. El periprocto es pequeño, en su eje máximo solo representa un 16 % de la longitud; anchura similar a la del peristoma.

Los cinco ambulacros son petaloides pero muy diferentes entre sí. Entre el eje de los dos ambulacros posteriores se forma un ángulo de unos 99º (media para n = 11; tabla 1), entre los dos ambulacros anteriores un ángulo de unos 75º.

El ambulacro impar es el más ancho, está situado en un surco que gana profundidad desde el ápice, escota notablemente el borde anterior de la testa y llega hasta el peristoma. Los pares de poros ambulacrales se alojan en las pendientes del surco. En la parte más adapical son pequeños y redondos, pero a partir del par 10 o 12 empiezan a diferenciarse en pares cortos y largos, formando así cuatro series longitudinales (Figuras 5 H y 6 C). A partir de este momento el modelo más repetido es la sucesión de un par largo y otro corto, aunque puede haber variaciones. Los pares cortos ocupan las dos alineaciones centrales, son ovalados, el exterior ligeramente más largo, con una protuberancia rectangular separando los poros (Figuras 6 C; 8 E) Los pares largos se disponen en las alineaciones externas, el interior es ovalado y el exterior es doble de largo y su extremo interno es apuntado; ampliamente separados y subconjugados. En el espacio que queda entre las dos columnas de poros, que discurren paralelamente, no hay tuberculación secundaria, solo una densa granulación. Al final de los ambulacros, cerca ya del peristoma, se observan escasos tubérculos secundarios, en los bordes y entre los poros de los filodios. A la parte distal, el pétalo acaba bruscamente desapareciendo los pares de poros largos y sólo aparecen algunos escaso pares de poros, distantes entre sí y pequeños que desaparecen o se vuelven microscópicos (Figura 5 H). El pétalo III ocupa un 89 % de la distancia radial del ambulacro hasta el ámbito, es el que ocupa mayor proporción y también el más largo (Tabla 1).

Los ambulacros pares anteriores son curvados hacia delante en la zona apical y ligeramente hacia atrás en la zona distal; ocupan de media un 81 % de la distancia radial, el ángulo que forman sus ejes tiene unos 75º de media (Tabla 1) y muestran una notable diferencia entre sus dos columnas (Figuras 6 B; 8 D). La columna posterior está ligeramente hundida, en el espacio que ocupan sus poros externos y el espacio hasta el poro interno que ya queda a la altura de la columna anterior o en la parte superior de la pendiente; los poros son alargados pero los externos tienen entre tres o cuatro veces la longitud de los internos y con el extremo interno afilado; entre ellos queda un espacio liso similar a la longitud del poro corto, el interno. Al final del pétalo se acercan y disminuyen súbitamente su longitud terminando juntos y circulares, cerca del inicio de la fasciola lateral (Figura 5 G). En la columna anterior, los poros son circulares, pequeños y juntos, poco conspicuos, en algún ejemplar resulta un poco difícil advertirlos. No están hundidos y su alineación sufre pequeñas variaciones. La columna anterior, tiene muchos menos pares de poros, es decir, muchas menos placas (Figura 8 D). De media (para una muestra de n = 7) la columna anterior tiene 25 pares y la posterior 37. En el estrecho espacio interporal, entre las dos columnas de pares de poros, hay una serie de tubérculos secundarios y abundante granulación miliaria.

Los ambulacros pares posteriores tienen los pétalos rectos, cortos (sólo suponen de media un 56 % de la longitud de los pétalos pares anteriores); ocupan un 57 % de media de la distancia radial: el ángulo que forman sus ejes esta en torno a los 99º de media y también muestran diferencia entre sus dos columnas, aunque menor que la que presentan los ambulacros anteriores (Figuras 6 A y 8 C). La columna anterior de los pétalos posteriores es más estrecha con el contorno del poro interno circular y el externo alargado de doble longitud que el interno, y el espacio entre los dos poros es pequeño, similar al diámetro del poro interno. La columna posterior es más ancha que la anterior, con los dos poros alargados, el externo dos o tres veces más largo que el interno, el espacio entre los dos poros también es más ancho, como dos veces la longitud del poro interno en el centro del pétalo. En el espacio entre las dos columnas de pares de poros hay unos pocos tubérculos secundarios y granulación miliaria. Final cerrado, no hay pares de poros en el espacio que ocupan las fasciolas laterales (Figura 5 F).

El peristoma es pentagonal (Figuras 5 B y 7 A), más ancho que alto, un 80 %, se sitúa en la parte anterior, (el borde posterior del peristoma está situado de media a un 72 % de la distancia al margen posterior, para n = 10), un poco hundido y ligeramente encarado hacia delante, donde llega el surco del ambulacro impar (Figura 4 D).

Tuberculación. Es característico de la especie que, en la cara apical, en los interambulacros 1, 2, 3 y 4 tiene unos tubérculos mayores claramente diferentes del resto por tamaño y profundidad de la areola (Figuras 4 F y 7 F). En un ejemplar de grandes dimensiones también aparecen en el interambulacro 5. Estos tubérculos son perforados, crenulados, con areola hundida y con un anillo escrobicular de gránulos pequeños que están espaciados y no siguen un patrón de distribución regular. En el resto de la superficie apical hay de forma poco densa tubérculos secundarios de mucho menor tamaño y sin presentar la areola claramente hundida. En contacto con los bordes del ambulacro III, hay unas fajas de apretados tubérculos secundarios. En la superficie oral la tuberculación, con areolas pentagonales, es muy densa (con excepción de los ambulacros que solo disponen de granulación miliar), especialmente en el plastrón. Las espinas son muy finas con un anillo ancho (Figuras 6 H y 7 C-D).

Entre el final de los pétalos y el ámbito hay bandas de ortofasciolas (sensu Néraudeau et al., 1998 : 326, fig. 3 A), separadas por alineaciones de tubérculos secundarios y densamente tapizadas de granulación miliar (Figuras 4 G, 6 E-F y 7 E).

No se han podido apreciar en ningún ejemplar las líneas de sutura de las placas del plastrón.

3.1.3 Fauna asociada

En la cuenca de Salou-Garraf, W. delgadoi (Figura 8 F) aparece asociado con un Tetragramma Agassiz, 1838 (Figura 8 A-E) citado por Lambert (1902) como Diplopodia marticensis var. bonfilli (Lambert, 1902). El género Diplopodia McCoy, 1848 se distingue de Tetragramma por tener un solo tubérculo principal en cada placa interambulacral mientras que Tetragramma dispone de dos o más (Smith y Kroh, 2021). Los ejemplares del Albiano de Montmell disponen de dos tubérculos (Figura 8 C) en cada placa interambulacral. En el yacimiento estudiado de Culla sólo ha aparecido un equínido regular que parecía un Tetragramma pero estaba tan deteriorado que no permite precisiones.

3.1.4. Discusión

El nuevo yacimiento confirma la presencia de W. delgadoi en la cuenca sedimentaria del Maestrat, donde solo se había citado, con seguridad, un solo ejemplar en Castelló de la Plana (Forner y Segura, 2017). Las citas en el Aptiano Morella y en otros puntos de la comarca dels Ports de Villalba (1993; 2003), no se han podido confirmar. En la zona no existe Albiano y algunos de los yacimientos que cita dicha autora, como Cap de Vinyet y la Fontanella han sido intensamente prospectados sin ningún resultado. Quizás hubo un error con las etiquetas. Villalba (1993; 2003) tampoco hace mención de las fasciolas laterales. Su presencia en la cuenca próxima de Salou-Garraf (Lambert, 1902; 1927), así como las citas en Cantabria (Lambert, 1922), València (Lambert, 1935) y Portugal, donde se describió la especie, muestran una amplia distribución en la península Ibérica. Fuera de la península Ibérica se ha citado en Argelia (Devriès, 1960); Palestina (Blanckenhorn, 1926); Líbano (Cotteau, 1893); Siria (Fourteau, 1912); Keller y Vautrin, 1937; Mouty et al., 2003); Egipto (Fourteau, 1921) e Irán (Yavari et al., 2016). No obstante, los ejemplares de Irán presentan diferencias con los de Culla estudiados en este trabajo. La más evidente es que su sistema apical es etmofracto (Yavari et al., 2016: 620, fig. 5-2), la placa madrepórica no separa las genitales posteriores, mientras que en los ejemplares de Culla sí (Figura 7 A-B). Los ejemplares portugueses también son semietmolíticos (de Loriol, 1888, pl. XVI, 1g). En el texto Yavari et al. (2016) indican de forma ambigua: “Apical system of ethmophract type, with madreporite partially or totally separating posterior genital plates”. Separar parcialmente no es separar, o la G2 no separa totalmente, las placas G1 y G4 lo que supone que el sistema apical es etmofracto o las separa (pero no las oculares posteriores) y es semietmolítico. Si separa ambas: las genitales y oculares posteriores es etmolítico. En las imágenes del trabajo de Yavari et al. (2016) no resulta evidente la tuberculación singular más grande en los interambulacros apicales, pero en el texto se indica. Apuntan sin imágenes que: “Parafasciole developed on test flanks”, en la diagnosis pero en la descripción explican que la conservación de los ejemplares no permite observar posibles fasciolas (Yavari et al., 2016: 621). Según dichos autores, el patrón predominante de alternancia de los pares de poros en el ambulacro III es uno corto y dos largos (Yavari et al., 2016: 621), mientras que en los ejemplares estudiados de Culla es uno corto, uno largo (Figuras 5 H, 7 E y 8 E). De todo lo cual, se genera una cierta duda que pertenezcan a la misma especie.

La distribución estratigráfica no esta claramente consolidada. Las dos citas de este trabajo en las cuencas del Maestrat y Salou-Garraf se dan como Albiano (inferior), con seguridad en el segundo caso. Pero la especie ha sido citada también tanto por abajo, en el Aptiano, como por arriba en el Cenomaniano, con dataciones que habría que confirmar. Un punto interesante seria establecer el primer representante cronológico del género Washitaster.

En cuanto a la asignación genérica de delgadoi muchos autores, como se ha indicado en la introducción, se inclinan por su inclusión en el género Heteraster. No obstante, aquí se considera que los equínidos estudiados disponen de verdaderas fasciolas (Figuras 5 F y 6 E), sensu Néraudeau et al. (1998 ); aunque resulta difícil distinguir la división entre ortofasciolas y parafasciolas de dicho trabajo, en todo caso muy posterior a la descripción del género. Disponer de fasciolas laterales y presentar tubérculos mayores diferenciados del resto de la tuberculación en los interambulacros de la superficie apical, dos caracteres derivados, llevan a incluir la especie dentro del género Washitaster, estos dos caracteres no son propios de Heteraster. Es cierto que la presencia evidente de heterogenidad en el ambulacro III, con pares de poros largos y pares de poros cortos, introduce un elemento de duda en la clasificación genérica como se ha apuntado por Markov y Solovjev (2002) y aunque dicho carácter es, efectivamente, el diferencial del género Heteraster, también se presenta en otras especies del género Washitaster. En todo caso, hay que considerar que Washitaster es muy cercano al género Heteraster como indican los análisis cladísticos (Villier et al., 2004; Byrum y Lieberman, 2021), del que muy probablemente desciende, por lo que es normal el mantenimiento de un carácter antiguo de su ancestro. Es la aparición de otro carácter moderno, derivado, el desarrollo de fasciolas laterales, la que sustenta la separación del nuevo género Washitaster como sostiene Markov y Dolovjev (2002) y Smith y Kroh (2021). De forma inequívoca, si la especie descrita por de Loriol tiene fasciolas laterales es un Washitaster. Otro carácter derivado que refuerza la asignación genérica es la presencia en los inteambulacros adapicales de tubérculos especialmente engrandecidos.

Un elemento que puede introducir cierta duda o la conveniencia de ver que ocurre en todos los congéneres, es la arquitectura del sistema apical. En la especie estudiada es claramente semietmolítica (Figuras 6 B; 7 A-B), con la placa madrepórica separando las placas genitales posteriores, aunque no las oculares. Para Smith y Kroh (2021) en las diagnosis de la web “The Echinoid Directory” tanto el género Heteraster como el Washitaster tienen el sistema apical etmofracto, aunque en el dibujo del sistema apical de la especie tipo de este último, W. riovistae, se aprecia de forma clara que es semietmolítico, quizás es un mero problema terminológico. En el trabajo de Kroh & Smith (2010: 193) se distingue, inequívocamente, entre un sistema apical etmofracto y otro semietmolítico (también denominado hemilítico).

La comprobación de éste y otros caracteres potencialmente diagnósticos, así como una datación correcta que clarificara su distribución estratigráfica y la probable zona de origen, la consistencia de las especies nominales y una revisión de todas las citas para observar su distribución geográfica aconsejarían una revisión del género Washitaster. Algunos autores (Smith y Kroh, 2021) sólo citan dentro del género Washitaster cuatro especies méxicano-texanas, del Albiano superior: W. riovistae (Adkins, 1920); W. longisulcus (Adkins y Winton, 1920); W. wenosensis (Adkins, 1920) y W. bravoensis (Böse, 1910), que le otorgaría una distribución geográfica y estratigráfica coherente y restringida. Markov y Solovjev (2002: 371) también incluyen a Heteraster texanus (Roemer, 1849), del Albiano de Texas. Pero en la década de los 50’s del siglo XX se describieron tres especies más en el Japón: W. macroholcus Nisiyama, 1950; W. japonicus Tanaka & Okubo, 1954 y W. barremicus Tanaka & Okubo, 1954, con un registro bastante anterior, del Barremiense. Aunque con posterioridad se les ha cambiado la asignación genérica (Nisiyama, 1968; Tanaka y Kozai, 1982). Estas especies japonesas, junto a la especie estudiada en este trabajo, en su caso, alterarían la simplicidad del modelo de distribución anterior del género Washitaster.

Agradecimientos

A la Fundació Caixa Castelló por la ayuda en el financiamiento del microscopio digital Edge, Dino-Lite. A Vicent Gual i Ortí por su ayuda en la confección de las figuras. A Carl Nugent por la corrección de los textos en inglés. A los revisores anónimos que con sus correcciones y sugerencias han contribuido a la mejora del texto final. Agradecemos el apoyo en la edición técnica recibido por la Mtra. Sandra Ramos

Referencias

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Figura 1. Mapa de localización dentro de la península Ibérica de las cuencas del Maestrat (1) y de Salou-Garraf (2) donde se registra Washitaster delgadoi (de Loriol, 1884). Modificado de Moreno-Bedmar et al., 2017.

Figura 2. MGUV-39117 Beudanticeras sp. del Albiano de Culla (cuenca del Maestrat; península Ibérica). A y B, vistas laterales; C, vista ventral; D, sección de la vuelta; E, ampliación para mostrar las líneas de sutura.

Figura 3. Medidas utilizadas en este estudio. L, longitud de la testa o corona; A, anchura; H, altura; Ppm, distancia del borde posterior del peristoma al margen posterior de la testa; Ppt, distancia del borde inferior del periprocto a la base; Psa, distancia del sistema apical (gonoporos posteriores) al margen posterior; Pma, distancia de la máxima anchura respecto el borde posterior; aaIV, anchura en el ámbito del interambulacro 4; aE, anchura de la escotadura anterior; AºP, ángulo, en grados, de la parte posterior con la base; AºpI-pV, ángulo, en grados, entre el eje del pétalo I y el V; LpI, longitud del pétalo I; DrAI, distancia radial del ambulacro I hasta el ámbito; aPI, anchura máxima del pétalo I; hpp, altura del periprocto (vertical); app, anchura del periprocto; hpm, altura del peristoma (eje de simetría); apm, anchura del peristoma. Tomado de Forner, 2019.

Tabla 1. Medidas en mm de Washitaster delgadoi (de Loriol, 1884), del Albiano inferior de Culla (Cuenca del Maestrat; península Ibérica). DS, desviación estándar. Ver figura 3 para la referencia de las medidas. L, longitud de la testa o corona; A, anchura; H, altura; Ppm, distancia del borde posterior del peristoma al margen posterior de la testa; Ppt, distancia del borde inferior del periprocto a la base; Psa, distancia del sistema apical (gonoporus posteriores) al margen posterior; Pma, distancia de la máxima anchura respecto el borde posterior; aaI1, anchura en el ámbito del interambulacro 1; aE, anchura de la escotadura anterior; AºP, ángulo, en grados, de la parte posterior con la base; AºpI-pV, ángulo, en grados, entre el eje del pétalo I y el V; LpI, longitud del pétalo I; DrAI, distancia radial del ambulacro I hasta el ámbito; aPI, anchura máxima del pétalo I; hpp, altura del periprocto (vertical); app, anchura del periprocto; hpm, altura del peristoma (eje de simetría); apm, anchura del peristoma.

Figuras 4. Washitaster delgadoi (de Loriol, 1884) del Albiano de Culla (cuenca del Maestrat), ejemplar MGUV-39115. A, vista apical; B, vista oral; C, vista lateral, la flecha indica el sentido de la marcha; D, vista anterior; E, vista posterior; F, detalle de los tubérculos engrandecidos del interambulacro 3 adapical; G, detalle de las bandas de fasciolas laterales.

Figura 5. Washitaster delgadoi (de Loriol, 1884) del Albiano de Culla (cuenca del Maestrat), ejemplar MGUV-39116. A, vista apical; B, vista oral; C, vista posterior; D, vista lateral, la flecha indica el sentido de la marcha; E, vista anterior; F, detalle del final del pétalo I. G, detalle del final del pétalo IV y fasciola lateral; H, detalle del final del pétalo III.

Figura 6. Washitaster delgadoi (de Loriol, 1884) del Albiano de Culla (cuenca del Maestrat). A, detalle de los poros del pétalo ambulacro I; B, detalle de los poros del AII; C, detalle de los poros del AIII; D, detalle de la tuberculación de las placas del sistema apical; E y F, detalles de las fasciolas laterales; G, detalle del periprocto; H, detalle de un fragmento de espina.

Figura 7. Washitaster delgadoi (de Loriol, 1884) del Albiano de Culla (cuenca del Maestrat). A, detalle del peristoma; B, detalle del sistema apical; C y D, detalle de espinas; E, detalle de bandas de fasciolas laterales; F, detalle de tubérculos engrandecidos. Fotos hechas con microscopio.

Figura 8. Dibujos de Washitaster delgadoi (de Loriol, 1884) del Albiano de Culla (cuenca del Maestrat). A y B, placas del sistema apical; C, placas del ambulacro V, parte central del pétalo; D, placas del ambulacro IV, parte central del pétalo; E, poros ambulacrales del AIII.

Figura 9. Albiano de la cuenca Salou-Garraf. A-E Tetragramma sp. de Salomó (Tarragona), A, vista apical; B, vista oral; C, vista lateral interambulacral; D, vista lateral ambulacral; E, detalle de la parte adapical; F, Washitaster delgadoi (de Loriol, 1884) del Catllar (Tarragona), vista apical.