Paleontología Mexicana

Manuscrito recibido: 10 de agosto del 2020

Manuscrito corregido recibido: 10 de agosto del 2020

Manuscrito aceptado: 10 de agosto del 2020

1. Introducción

Durante el Mesozoico el territorio mexicano ocupaba una posición de particular interés ya que se encontraba en el límite de la placa tectónica entre el Norte y Sur América. Debido a su paleogeografía, la evolución geológica de México durante el Mesozoico temprano fue controlada por la actividad de fallas normales y laterales, que determinaron una configuración cortical compleja, caracterizada por numerosas cuencas subsidentes que fueron los sitios de depósito de potentes sucesiones continentales a marinas (Martini et al., 2017).

Algunas de estas sucesiones contienen el registro fósil más abundante de la flora jurásica de México, por ejemplo, en las cuencas de Ayuquila y Otlaltepec (Velasco de León et al., 2019) y Tezoatlán en el estado de Oaxaca, donde existieron comunidades con diversos grupos de gimnospermas bien representadas. Las coníferas son uno de los grupos más antiguos que adquirió gran diversificación durante el Mesozoico principalmente en el Triásico y Jurásico (Wieland, 1914; Silva Pineda, 1978; Anderson et al., 2007; Taylor et al., 2009).

Los estudios realizados con base en maderas fósiles proporcionan información no sólo taxonómica sino también sobre la vegetación, biodiversidad y paleoambientes que existieron en un área determinada (Poole, 2000). También proveen una de las mejores fuentes de datos para evaluar los patrones biogeográficos a escala continental y poder analizar las variaciones regionales de la paleoflora en intervalos prolongados (Philippe et al., 2004).

En el mundo, se han efectuado diversos estudios sobre anatomía de maderas fósiles relacionadas con el orden de las coniferales (Morgans, 1999; Bamford, 1999; Bamford y Philippe, 2001; Brison et al., 2001; Philippe et al., 2004; Cantrill y Poole, 2005; Gnaedinger, 2006a, 2007b; Bodnar y Artabe, 2007; Jiang et al., 2008; Philippe y Bamford, 2008; Gnaedinger y Herbst, 2009; Crisafulli y Herbst, 2010; Zhang et al., 2010; Oh et al., 2011; Pujana et al., 2014; Kloster y Gnaedinger, 2018; Wan et al., 2019). En México, la investigación con maderas fósiles de coniferales inició con trabajos que se remontan a Wieland (1914) quien propone la especie Araucarioxylon mexicanum para la Formación Rosario del estado de Oaxaca. Ocho décadas después, Cevallos-Ferriz (1992) describe al género fósil Brachyoxylon Hollick y Jeffrey (1906) en el área de Lampazos, Sonora, del Cretácico Inferior, además de Podocarpoxylon Gothan, 1905 y Taxodioxylon Harting, 1848 de la Formación Olmos del Cretácico Superior en Coahuila. Ortega-Chavez (2013) de la Formación Tecomazúchil del Jurásico Medio describe ejemplares de maderas de los géneros fósiles Araucarioxylon y Podocarpoxylon. Otro hallazgo para la familia Araucariaceae es el registro de Grajeda-Cruz (2015) de Agathoxylon para la Formación Otlaltepec (Jurásico Medio) y la Unidad Magdalena (Cretácico Inferior) en el estado de Puebla. García-Hernández et al. (2016) describió una madera con caracteres en Agathoxylon, en sedimentos de la Formación San Carlos (Cretácico Superior) en Chihuahua, este registro aumenta el alcance estratigráfico para este género en México. Ríos-Santos (2016) propone el género y especie Rosarioxylon fusiformis Ríos-Santos, 2016 y la especie Protopodocarpoxylon oaxacensis Ríos-Santos, 2016 del Jurásico Inferior, pero se queda en un trabajo informal. Posteriormente Ortega-Chavez et al. (2017) en sedimentos de la Formación Rosario describe la presencia de Agathoxylon sp. Un par de años después Ríos-Santos y Cevallos-Ferriz (2019) dan a conocer los registros de nuevas especies fósiles del Jurásico Superior: Agathoxylon gilii Ríos-Santos y Cevallos-Ferriz, 2019 y Agathoxylon jericoense Riós-Santos y Cevallos-Ferriz, 2019 del Miembro Jericó de la Formación Todos Los Santos, Chiapas. Cevallos-Ferriz et al. (2019) registran una nueva especie fósil Abies cuitlahuacii Cevallos-Ferriz et al., 2019 en el estado de México de edad cuaternaria, por lo que se incrementa el listado para el Sur de México. Por último, Ríos-Santos et al. (2020) proponen una especie fósil de Cupressinoxylon de la Cuenca Cabullona del Cretácico Superior en el estado de Sonora.

A pesar de que hay varias localidades con maderas fósiles de coníferas su estudio es aún incompleto y es clave para entender la biodiversidad del pasado en el territorio mexicano. Por lo que el objetivo de este trabajo es dar a conocer el registro de los géneros fósiles Agathoxylon sp. y Protophyllocadoxylon sp. para el Jurásico Medio de México de la Formación Tecomazúchil.

2. Material y métodos

Se recolectaron fragmentos rodados de maderas fósiles en la localidad de Partideño Oaxaca, localizada en el municipio de San Juan Ihualtepec, cerca del poblado Cieneguillas, que pertenece a la Formación Tecomazuchil (Figura 1). La Formación Tecomazúchil tiene una edad asignada de Jurásico Medio (174 millones de años) fechada con circones empleando el método de ablación laser y espectrometría de masas (Campos-Madrigal et al., 2013). La litología de la formación en su conjunto corresponde a conglomerado, arenisca, limolita y lutita que indican diferentes niveles de energía en el depósito, condición que también se refleja en las estructuras sedimentarias, entre las que destacan grietas de desecación y canales que denotan un ambiente continental fluvial, con un río principal y varios afluentes, llanuras de inundación, lagos y abanicos aluviales (Campos-Madrigal et al., 2013) (Figura 2).

Se seleccionaron dos ejemplares que preservaron xilema secundario. Para su estudio se realizaron láminas delgadas en tres planos tridimensionales, (Transversal: Tr, Longitudinal Tangencial: CLTg, Longitudinal Radial: CLR). Las observaciones y fotografías se realizaron con un microscopio OLYMPUS E-330, y una cámara digital OLYMPUS E-620. De acuerdo con los caracteres observados, se describió la anatomía de cada madera. Se hizo un promedio de 25 mediciones (mínimo y máximo) de los distintos elementos anatómicos. La terminología empleada para su descripción se basa en la lista de caracteres microscópicos de maderas blandas de la IAWA Committe (2004), además de la comparación con literatura especializada con madera de coníferas fósiles y actuales (Greguss, 1955; García-Esteban et al., 2002; García Esteban et al., 2003; Philippe y Bamford, 2008).

El material esta resguardado en la Colección de Paleontología de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza de la Universidad Nacional Autónoma de México. Las láminas delgadas de micropaleontología quedaron integradas a la colección con los acrónimos MTzTr, MTzCLTg, MTZCLR, (Muestra Tecomazúchil Corte Transversal, Corte Longitudinal Tangencial, Corte Longitudinal Radial, respectivamente). Un aspecto importante que debe considerarse dentro de la identificación, son los problemas nomenclaturales. En este trabajo se siguió el Código Internacional de nomenclatura botánica (ICBN) de Turland et al. (2018) y se respeta el principio de prioridad de Agathoxylon de acuerdo a la sección III Artículo 11 y 12 y formalizada por Rößler et al. (2014).

3. Resultados

3.1. Descripción sistemática

División Pinophyta Meyen 1984.

Clase Pinopsida (Coniferopsida) Gifford y Foster 1989.

Orden Pinales (Coniferales) Dumortier 1829.

Familia Araucariaceae Henckel y Hochstetter 1865.

Género Agathoxylon Hartig 1848, p. 188.

Especie tipo. Agathoxylon carbonaceum Hartig 1848, p. 188.

Agathoxylon sp.

Figura 3, A-H

Material estudiado: CFZ-TzP 118, (MTzCTr-01, MTzCTr-05, MTz CLTg-07, MTzCLTg-09, MTzCLR-11, MTzCLR-11, MTzCLR-13, MTzCLR-15, MTzCLR-17). CFZ-PTz 119 (MTzCTr-18, MTzCTr-22, MTzCLTg-25, MTzCLTg-26, MTzCLR-30).

Distribución: Jurásico Medio en la Formación Tecomazúchil, estado de Oaxaca (Campos-Madrigal et al., 2013).

Descripción: madera permineralizada, diámetro aproximado de 32 cm con un alto de 24 cm. Ausencia de anillos de crecimiento, parénquima axial y canales resiníferos (Figura 3A). Presenta traqueidas de contorno circular, con un diámetro radial de 79 (49 – 90) μm, la pared de las traqueidas tienen un espesor promedio de 20 μm, algunas traqueidas presentan forma rectangular (Figura 3B–C). Los radios son homocelulares uniseriados y de tamaño bajo con dos a 26 células de alto (Figura 3D–E). Se observan punteaduras radiales de las traqueidas biseriadas alternas parcialmente uniseriadas con forma circular (Figura 3F–G). Los campos de cruzamiento tienen punteaduras tipo araucarioide con un número de cuatro a ocho dispuestas en hileras (Figura 3H).

Discusión taxonómica: de acuerdo con Philippe y Bamford (2008) la madera de Oaxaca se asigna al género fósil Agathoxylon, por presentar punteaduras radiales araucarioides (alternas) y campos de cruzamiento araucarioides (Hartig, 1848). Los registros sobre este género fósil para el Mesozoico de México son de Wieland (1914) quien propuso para el Jurásico Inferior la especie Araucarioxylon mexicanum, el ejemplar en estudio se comparó con esta especie. Se encontraron las siguientes diferencias: A. mexicanum presenta radios homocelulares muy altos (hasta 40 células) y las punteaduras en las paredes radiales que presenta pueden ser hasta triseriadas, y en el ejemplar estudiado se observan radios homocelulares bajos con dos a 26 células y punteaduras radiales biseridas alternas parcialmente uniseridas. También se comparó con el material de Agatoxylon sp. de Ortega-Chavez et al. (2017) al realizar la comparación con el ejemplar de Rosario; los caracteres principales que los diferencia son: la cantidad y orden de punteaduras en los campos de cruzamiento, en el ejemplar de Rosario presenta de una a tres punteaduras de tipo araucarioide desordenadas en los campos de cruzamiento, las punteaduras radiales de las traqueidas son biseriadas de forma hexagonal con apertura visible y las del ejemplar en estudio (ambas son de Oaxaca) sus punteaduras radiales son de forma circular, además presentan punteaduras tipo araucarioide de cuatro a ocho en hilera por cada campo de cruzamiento, las cuales pudieran corresponder a especies diferentes. También se comparó con las especies A. gilii Ríos-Santos y Cevallos-Ferriz, 2019 y A. jericoense Ríos-Santos y Cevallos-Ferriz, 2019 de una edad del Jurásico superior; con la primera especie difiere en los radios que ocasionalmente pueden ser biseriados. En el caso de A. jericoense esta especie presenta radios tetraseriados por cual no pueden compararse con el ejemplar CFZTzP118. También se comparó con el registro de una madera con afinidad al género Agathoxylon sp. de edad cretácica del estado de Coahuila, la comparación con este registro permite concluir que también se tratan de diferentes especies, ya que el ejemplar cretácico presenta punteaduras de tipo cupresoide de una a tres por campo de cruzamiento, y la aquí estudiada presenta punteaduras de tipo araucarioide de cuatro a ocho punteaduras por campo de cruzamiento, lo que permite diferenciarlas.

Se comparó también con especies fósiles de edad mesozoica empleando la revisión que realizaron a nivel mundial Kloster y Gnaedinger (2018). También se incluyeron los géneros que se consideran sinonimias (Araucarioxylon y Dadoxylon). El ejemplar en estudio asignado al género Agathoxylon sp. de Oaxaca se comparó con las especies: D. (A.) jurassicum Bhardwaj, 1953; D. rajmahalense Sahni (en Suryanarayna), 1956; A. agathioides Kräusel y Jain, 1964; A. santanlense Sah y Jain, 1964; D. agathiodes Krausel y Jain, 1964; D. bindrabanense Sah y Jain, 1964; D. mandroense Sah y Jain, 1964; D. parenchymatosum Vogellehner, 1965; D. (A.) dallonni Duperon-Laudoueneix y Lejal-Nicol, 1981; D. sudanense Duperon-Laudoueneix y Lejal-Nicol, 1981; A. kellerense Lucas y Lacey, 1981; A. pichasquense Torres y Rallo, 1981; A. pranhitaensis Rajanikanth y Sukh-Dev, 1989; A. ohzuanum, (Nishida, Ossawa, Nishida y Rancusi) Gnaedinger y Herbst, 1992; D. tordoxyloides Vozenin- Serra y Salard-Cheboldaeff, 1992; A. mosurense Jeyasingh y Kumarasamy, 1995; A. protoaraucana Brea, 1997; A. chapmanae Poole y Cantrill, 2001; A. sp. Falcon-Lang y Cantrill, 2001; A. liguanensis Torres y Philippe, 2002; A. matildense Zamuner y Falaschi, 2005; A. termieri Gnaedinger y Herbst, 2009; A. protoaraucana (Brea) Gnaedinger y Herbst, 2009; A. lamaibandianus Crisafulli y Herbst, 2011; A. sriperumbudurensis Kumarasamy, 2014; A. wagadensis Rai et al., 2016; A. santacruzense Kloster y Gnaidenger, 2018; A. africanum Bamford, 2020; A. karooensis Bamford 2020. Todas estas especies presentan punteaduras radiales de formas hexagonales aplanadas y alternas además de radios uniseriados ocasionalmente biseriados. Estos caracteres no están presentes en el ejemplar de Oaxaca, que se caracteriza por punteaduras radiales biseriadas alternas parcialmente uniseriadas de forma circular, además de solo presentar radios uniseriados; por consiguiente, no presenta similitud con las especies antes mencionadas.

Los caracteres que presenta Agathoxylon sp. son: punteaduras radiales de las traqueidas con contorno circular, biseriadas alternas parcialmente uniseriados. Por la cantidad de punteaduras en los campos de cruzamiento de tipo araucarioide y además de radios únicamente unicelulares, podría tratarse de una nueva especie, sin embargo, es necesario contar con más ejemplares para realizar una asignación a este nivel. La descripción se basó en una sola muestra, si bien se examinó un segundo ejemplar, ambos presentaron los mismos caracteres debido a una preservación deficiente, ya que al existir demasiada recristalización en el ejemplar se pudieron haber perdido estructuras anatómicas. De acuerdo con los estándares de IAWA Committe (2004), faltan caracteres por cuantificar.

Familia Podocarpaceae Endlicher 1847.

Género Protophyllocladoxylon Kräusel 1939.

Especie tipo. Protophyllocladoxylon leuchsi Kräusel 1939.

Protophyllocladoxylon sp.

Figura 4, A-I

Material estudiado: CFZ-TzP 94 (MTz CTr-01, MTz CTr-03, MTz CTr-05, MTzCLTg-06, MTzCLTg-08, MTzCLTg-09, MTzCLR-12, MTzCLR-13).

Distribución: Jurásico Medio en la Formación Tecomazúchil, estado de Oaxaca (Campos-Madrigal et al., 2013).

Descripción: madera permineralizada con una medida de 19 cm de diámetro. Anillos de crecimiento, canales resiníferos y parénquima axial ausentes (Figura 4A). Las traqueidas son de contorno cuadrado a rectangular, el diámetro radial de las traqueidas es de 39 (29 – 59) μm, la pared con un espesor promedio de 15 μm (Figura 4B). Los radios son homocelulares unisieriados ocasionalmente biseriados, presentan una altura de dos hasta 18 células. (Figura 4C–D–E). Los campos de cruzamiento tienen punteaduras de tipo phyllocladoide con una o dos por campo (Figura 4F–G–I). Las punteaduras radiales de las traqueidas son biseriadas alternas parcialmente uniseriadas ocasionalmente triseriadas con forma circular a poligonal (Figura 4G–H).

Discusión taxonómica: las características que permiten asignar al ejemplar en estudio al género fósil Protophyllocladoxylon (Podocarpaceae) son: traqueidas de forma cuadradas con las punteaduras en los campos de cruzamiento de tipo phyllocladoide, presentan de una a dos por campo de cruzamiento, punteaduras radiales uniseriadas y biseriadas alternas, raramente triseriadas. Existen aproximadamente 29 especies fósiles de Protophyllocladoxylon Kräusel descritas a nivel mundial con edades desde el Carbonífero hasta el Paleógeno (Zhang et al., 2010, Pujana et al., 2014). En México existe la evidencia fósil de la familia Podocarpacea con los géneros Podocarpoxylon sp. para el Cretácico Inferior (Cevallos-Ferriz, 1992) y Protopodocarpoxylon oaxacensis Ríos-Santos (2016), siendo P. oaxacensis un trabajo informal. Por lo tanto, el género fósil Protophyllocladoxylon sp. descrito en este trabajo sería el primer registro más antiguo para México.

Existen registros para el territorio mexicano de la familia Podocarpaceae, donde se encuentra Protophyllocladoxylon. Los reportes para México hasta la fecha son de Podocarpoxylon sp. para el Cretácico Inferior de Sonora (Cevallos-Ferriz, 1992) además de la propuesta de un trabajo inédito de Ríos-Santos (2016) que propone Protopodocarpoxylon oaxacensis Ríos-Santos, 2016 del Jurásico Inferior de Oaxaca. Al realizar la comparación con estos registros, sus características como el tipo de punteaduras en los campos de cruzamiento de tipo podocarpoide y cupresoide, no coinciden con el ejemplar de este trabajo ya que en nuestro fósil como primer carácter diferente son las punteaduras de los campos de cruzamiento de tipo phyllocladoide, punteaduras radiales de forma poligonal biseriadas, parcialmente uniseriadas y rara vez triseriadas

De acuerdo con el trabajo de recopilación de Zhang et al. (2010) de las especies fósiles descritas a nivel mundial, se realizó una comparación solamente con las especies del Mesozoico y las que posean mayor número de caracteres compartidos con Protophyllocladoxylon sp. de Oaxaca. Se determinó que tiene una mayor afinidad con la especie P. leuchsi Kräusel, 1939 ya que ambas presentan punteaduras de las traqueidas radiales uniseriadas hasta triseriadas de forma circular y poligonal, radios unicelulares rara vez biseriados generalmente presenta 1 a 6 células, aunque llega a presentar hasta 20. En el caso del ejemplar de estudio de este trabajo no comparte ese carácter ya que presenta regularmente de tres a nueve células y el mayor es hasta 18. Además, las punteaduras en los campos de cruzamiento son de forma elíptica de una a dos, mientras en P. leuchsi son solo de forma oval. Otra especie con la que comparte similitud es con P. cortaderitaense Menendez, 1956, como el tipo de punteaduras radiales, comúnmente biseriadas y hasta triseriadas con una disposición alterna de forma poligonal, sus radios son unicelulares de una a 15 células pero generalmente de tres a cinco y las punteaduras de los campos de cruzamiento son de forma circular oblicua, mientras que en el fósil de Oaxaca los radios tienen generalmente una altura de tres a nueve células, las punteaduras radiales son de forma poligonal, también de contorno circular, y las punteaduras de los campos de cruzamiento en su mayoría son de forma elíptica. Otras especies fósiles con las que se asemeja la madera fósil de Oaxaca descrita en este trabajo son: Protophyllocladoxylon uzbekistanicum Junusov, 1977 y P. capense Kräusel, 1949, las similitudes entre ellas son los radios homogéneos uniseriados, así mismo la altura máxima de 20 células, punteaduras en los campos de cruzamiento de forma elíptica de una a dos. Sin embargo, las punteaduras radiales de P. uzbekistanicum son uniseriadas, rara vez biseriadas y de forma circulares. En el caso de P. capense sus punteaduras radiales son uniseridas y biseriadas pero de forma elíptica, mientras que para el fósil de Oaxaca son punteaduras radiales biseriadas, parcialmente uniseriadas y rara vez triseriadas de forma poligonal y circular, lo que no permite su asignación con ninguna de estas especies conocidas. Mientras que las especies fósiles Protophyllocladoxylon diphtericum Batton y Boureau, 1965 P. huzinamiense Ogura, 1960, por el tipo de punteaduras y tamaño de los radios que son diferentes al ejemplar fósil de Oaxaca, para P. diphtericum Batton y Boureau, 1965 presenta punteaduras radiales de tipo araucarioide y solo una punteadura por campo de cruzamiento y en P. huzinamiense Ogura, 1960 sus punteaduras radiales son solamente uniseriadas contiguas y radios de 3 a 6 células de alto lo que no permite la asignación del material aquí estudiado a estas especies.

No se propone especie, ya que al igual que con el género anterior se contó con una sola muestra, con la cual no se pueden analizar con mayor detalle otros caracteres taxonómicos importantes, p. ej., forma de las punteaduras radiales, presencia de otro tipo de punteaduras en los campos de cruzamiento o también presencia de parénquima axial.

4. Discusión

En México el estudio de maderas de gimnospermas para el Jurásico comienza a tomar relevancia en la última década (Ortega-Chavez, 2013; Grajeda-Cruz, 2015; García-Hernández et al., 2016; Ríos-Santos, 2016; Ortega-Chávez et al. 2017, Ríos-Santos y Cevallos Ferriz, 2019; Ríos Santos et al., 2020) si se compara con los registros de otros órganos de plantas de diferentes grupos taxonómicos estudiados en las diferentes localidades del territorio mexicano de la misma edad (p. ej., Wieland, 1914; Silva-Pineda, 1978; Person et al., 1982; Silva-Pineda, 1992; Ángeles, 2009; Silva-Pineda et al., 2011; Ortiz-Martínez et al., 2013; Velasco de León et al., 2013; Velasco de León et al., 2015; Lozano-Carmona y Velasco de León, 2016; Flores-Barragan et al., 2017; Velasco de León et al., 2019).

Estudios biogeográficos más específicos, son por ejemplo, los de las familias Araucariacea y Podocarpaceae, de los géneros Agathoxylon y Protophyllocladoxylon, con una amplia distribución desde el Pérmico en Argentina, Uruguay, Paraguay, Brasil y África (Bamford, 1999; Tadeu et al., 2004; Crisafulli et al., 2009; Crisafulli y Herbst 2009; Merlotti y Kurzawe, 2011; Leiva et al., 2012) que se continúan en el Jurásico de Arizona, Chile, Uruguay, Argentina, Antártida, Inglaterra, India, China y África (Morgans, 1999; Bamford et al., 2002; Zamuner y Falaschi, 2005; Gnaedinger, 2006; Pujana et al., 2007; Jiang et al., 2008; Hinz et al., 2010; Kumarasamy, 2014). La presencia de los géneros Agathoxylon y Protophyllocladoxylon para el Jurásico medio de México contribuyen a apoyar la idea de que poseían una amplia distribución.

Una de las explicaciones que se ha dado a la amplia distribución del género Agathoxylon es la presencia de caracteres plesiomórficos, como son las punteaduras de las traqueidas y punteaduras de tipo araucarioide en los campos de cruzamiento. Esto permitió que este taxón pudiera sobrevivir en diferentes zonas climáticas. Lo anterior permitió un proceso de especiación que se ve reflejado en el alto número de especies endémicas (Philippe et al., 2004). Otros autores proponen que las condiciones ideales para el crecimiento de especies Protophyllocladoxylon son cálidas y húmedas más que frías y secas (Zhang et al., 2010). Los trabajos realizados por Philippe (1995) para zonas climáticas húmedas en el norte de Suramérica y en el Hemisferio Norte en el Cretácico temprano apoyan el desarrollo en condiciones húmedas para este género; para México, Philippe et al. (2004), proponen que el territorio mexicano fue una zona climática desértica para el Jurásico tardío, fundamentado en el trabajo de Rees et al. (2000). Una propuesta muy diferente es la de McElwain y Willis (2002) quienes proponen un clima tropical húmedo con base en la distribución de plantas. Es importante mencionar que estas investigaciones fueron a escala mundial. Los estudios locales de facies realizados en la Formación Tecomazúchil (Grimaldo, 2010; Campos-Madrigal et al., 2013) han propuesto un ambiente húmedo estacional. Resultados del método empleando fisonomía foliar dan como resultado que el clima cálido seco predominó en el Jurásico medio del sur de México (Ortiz-Martinez, 2014). En este trabajo aún no se puede hacer una propuesta paleoclimática en la que se desarrollaron Agathoxylon sp. y Protophyllocladoxylon sp.

Los nuevos registros de Agathoxylon sp. y Protophyllocladoxylon sp. en el sur de México contribuyen al incremento de los listados florísticos que se tienen para esta localidad y a nivel nacional. Además, se espera contar en un futuro con más hallazgos y presencia de más caracteres en los ejemplares que permitan realizar la asignación a nivel de especie y más datos que aporten información sobre las condiciones climáticas.

5. Conclusiones

Se registra la presencia de las familias Araucariaceae y Podocarpaceae con los géneros Agathoxylon sp. y Protophyllocladoxylon sp. en el Jurásico medio. Estos nuevos registros permiten incrementar la distribución geográfica de estos géneros y este estudio contribuye al incremento de los listados florísticos para México en el Jurásico Medio.

Agradecimientos

Se agradece a las personas que colaboraron en la recolecta del material, que forman parte del grupo de trabajo de la Colección de Paleontología FES Zaragoza. Se agradece el financiamiento del proyecto PAPIIT-IN IN100721 “Estudio Paleobotánica y Geológico de las cuencas sedimentarias del Jurásico en el Terreno Mixteco”. Finalmente, un agradecimiento a los revisores por los comentarios vertidos en este manuscrito. En particular al Jefe editorial de Paleontología Mexicana, el Dr. Josep A. Moreno Bedmar, a la Unidad Editorial del Instituto de Geología coordinada por la Mtra. Sandra Ramos Amézquita y los colaboradores editoriales, Mtro. León Felipe Álvarez Sánchez, Biol. Oscar Monzón y el Mtro. José Roberto Ovando Figueroa.

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Figura 1. Localización geográfica del área de estudio, localidad Partideño, estado de Oaxaca, al sur de la República Mexicana.

Figura 2. Columna estratigráfica de la Formación Tecomazúchil donde se ubica la zona de muestreo.

Figura 3. Agathoxylon sp. A. (CTr) Ausencia de anillos de crecimiento, parénquima axial y canales resiníferos, MTzCTr-05, escala = 200 µm. B. C. (CTr) Traqueidas de forma rectangular con presencia de lumen, MTzCTr-22, escala = 100 µm. D. E. (CTg) Radios homocelulares uniseriados, MTzCLTg-25, escala = 1000 µm. F. G. (CR) Punteaduras en las paredes radiales biseriadas y uniseridas de forma circular, escala = 100 µm. H. (CR) Punteaduras en los campos de cruzamiento tipo araucarioide, MTzCLR-13, escala = 1000 µm.

Figura 4. Protophyllocladoxylon sp. A. (CTr) Ausencia de anillos de crecimiento, canales resiníferos y parénquima axial, MTz CTr-01, escala = 20000 µm. B. (CTr) Traqueidas de forma cuadrada, MTz CTr-03, escala = 150 µm. C. D. E. (CTg) Radios homocelulares uniseriados, MTzCLTg-09, escala = 150 µm. F. G. I. (CR) Punteaduras en los campos de cruzamiento de tipo cupresoide de forma elíptica, escala = 40 µm. F. G. H. (CR). Punteaduras en las paredes radiales biseriadas, parcialmente uniseriadas, rara vez triseriadas alternas con forma poligonal y circular, escala = 150 µm.